03. DINH DƯỠNG Ở THỰC VẬT - hhongxuan (done)

18/7/15
03. DINH DƯỠNG Ở THỰC VẬT - hhongxuan (done)
  • 1.2. DINH DƯỠNG Ở THỰC VẬT, CHUYỂN HÓA KHOÁNG VÀ CHẤT HỮU CƠ

    1.2.1. Nhu cầu chất khoáng thực vật

    Cây mọc mầm và sinh trưởng phát triển từ hạt trong đất, do đó trước đây Aristotle (trước Công nguyên 350 năm) cho rằng đất cung cấp chất cần thiết cho cây. Đến thế kỷ XVII, J. B. Helmont đã thực hiện thí nghiệm chứng minh rằng các chất cần cho cây được cung cấp từ nước. Ông trồng mầm cây liễu trong chậu chứa 90,9kg đất. Sau 5 năm cây liễu lớn lên cân nặng 76,8kg và số đất bị tiêu thụ chỉ có 0,06kg. Ông kết luận cây lớn lên là do số nước ông tưới liên tục cho cây. Đến thế kỷ XVIII nhà sinh lý học người Anh S. Hales đã giả thiết rằng cây được nuôi lớn chủ yếu nhờ không khí. Ngày nay khoa dinh dưỡng học thực vật cho chúng ta biết rằng, cả ba giả thuyết nêu trên đây đều đúng vì đất, nước và không khí đều đóng góp chất dinh dưỡng cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của cây. Cây hấp thu các chất dinh dưỡng khoáng, các nguyên tố hóa học cần thiết từ đất ở dạng các ion. dụ cây hấp thu nitơ ở dạng ion nitrat (NO3) từ đất. Tuy nhiên các dinh dưỡng khoáng có trong cây với hàm lượng rất ít. Đa số khối lượng của cây là nước chiếm tới 80 - 90%, và cây sinh trưởng được chủ yếu là nhờ tích lũy nước trong tế bào chất cũng như trong không bào của tế bào. Nước được xem như chất dinh dưỡng của cây vì nước là nguồn cung cấp chủ yếu hydro và một số oxy để xây dựng nên các chất hữu cơ. Tuy nhiên chỉ có một số lượng rất ít nước là được cây sử dụng như chất dinh dưỡng, còn đa số nước (trên 90%) bị mất đi do hiện tượng thoát hơi nước mà ta đã xem xét. Nước được giữ lại trong cây có ba chức năng chính:

    (1) Nước được dùng như dung môi.

    (2) Nước tạo nên sức trương làm kéo dài tế bào.

    (3) Nước tạo sức trương để duy trì hình dạng và nâng đỡ các mô mềm.


    Các chất hữu cơ của cây được xây dựng không chỉ từ các nguyên tố khoáng và nước cung cấp từ đất mà chủ yếu từ CO2 được cây hấp thu từ không khí. Chất hữu cơ trong cây chứa đến 96% khối lượng khô của cây, trong lúc đó các chất vô cơ chỉ chiếm khoảng 4%. Chất hữu cơ chiếm nhiều nhất là cacbohydrat trong đó xenluloz tạo nên thành tế bào. Như vậy đối với thực vật thì các nguyên tố cacbon, oxy và hydro chiếm đa số, các nguyên tố khác như nitơ, sunphua và photpho cũng có hàm lượng tương đối nhiều vì chúng là cấu thành của các chất hữu cơ quan trọng như protein, axit nucleic...

    a) Nguyên tố đa lượng nguyên tố vi lượng

    Người ta đã tìm thấy có khoảng 50 nguyên tố hóa học có trong cơ thể thực vật. Người ta phân biệt các nguyên tố cần thiết đối với cây là những nguyên tố có mặt thường xuyên trong cây đáp ứng nhu cầu của cây hoàn thành chu kỳ sống và sinh sản. Nhiều cây sống trong các vùng đất đặc biệt tích lũy nhiều nguyên tố không cần thiết cho cây, dụ cây sống ở vùng mỏ có thể chứa vàng và bạc, những nguyên tố này không có vai trò dinh dưỡng nên chúng không phải là nguyên tố cần thiết. Người ta đã sử dụng phương pháp trồng cây thủy canh và đã xác định được 17 nguyên tố hóa học cần thiết cho cây (bảng 1).

    Bảng 1. Các nguyên tố cần thiết trong cây

    Nguyên tố

    Dạng

    cây sử dụng

    % khối lượng

    trong mô khô

    Chức năng chủ yếu

    Nguyên tố đa lượng

    Cacbon

    CO2

    45%

    Thành phần chủ yếu của chất hữu cơ

    Oxy

    CO2

    45%

    Thành phần chủ yếu của chất hữu cơ

    Hydro

    H2O

    6%

    Thành phần chủ yếu của chất hữu cơ

    Nitơ

    NO3-

    NH4+

    1,5%

    Thành phần của axit nucleic, protein, hoocmon, clorophyl, coenzym

    Kali

    K+


    1,0%

    Cofactor, điều hòa cân bằng nội môi, hoạt động của khí khổng

    Canxi

    Ca2+

    0,5%

    Tạo sức bền của thành tế bào, duy trì cấu trúc màng và tính thấm của màng sinh chất, hoạt hóa enzyme, điều chỉnh đáp ứng của tế bào trả lời kích thích

    Magie

    Mg2+

    0,2%

    Thành phần của clorophyl, hoạt hóa nhiều enzym

    Photpho

    H2PO4-

    HPO42-

    0,2%

    Thành phần của axit nucleic, photpholipit, ATP và nhiều coenzym

    Sunphua

    SO42-


    0,1%

    Thành phần của protein, coenzym

    Nguyên tố vi lượng

    Clo

    Cl-

    0,01%

    Cân bằng nội môi, cần cho sự phân ly nước trong quang hợp

    Sắt

    Fe3+

    Fe2+

    0,01%

    Thành phần của cytocrorn, hoạt hóa nhiều enzyme

    Mangan

    Mn2+

    0,005%

    Hoạt hóa tổng hợp axit amin, hoạt hóa nhiều enzyme, cần cho sự phân ly nước trong quang hợp

    Bo

    H2BO3-

    0,002%

    Cofactor tổng hợp clorophyl, có vai trò trong vận chuyển chất đường và tổng hợp axit nucleic, có vai trò trong hoạt động của thành tế bào

    Kẽm

    Zn2+

    0,002%

    Hoạt hóa trong tổng hợp clorophyl, hoạt hóa enzym

    Đồng

    Cu+ , Cu2+

    <0.001%

    Thành phần của nhiều enzyme khử và enzyme tổng hợp lignin

    Niken

    Ni2+

    <0.001%

    Cofactor của enzyme chuyển hóa nitơ

    Molipden

    MoO42-

    <0.0001%

    Cần cho mối tương quan cộng sinh với vi khuẩn cố định nitơ, cofactor của khử nitrat


    Trong số 17 nguyên tố đó, có 9 nguyên tố được xem là nguyên tố đa lượng (chất dinh dưỡng đa lượng) bởi vì cây cần chúng với một lượng rất nhiều. Sáu trong số 9 nguyên tố đa lượng là cấu thành chủ yếu tạo nên các hợp chất hữu cơ của thực vật, đó là: cacbon, oxy, hydro, nitơ, photpho và sunphua. Ba nguyên tố đa lượng còn lại là: kali, canxi và magie. Tám trong số 17 nguyên tố được gọi là nguyên tố vi lượng (chất dinh dưỡng vi lượng) vì chúng cần thiết cho cây với một lượng rất ít. Đó là các nguyên tố: clo, sắt, mangan, bo, kẽm, đồng, niken và molipden. Trong cây, các nguyên tố vi lượng đóng vai trò chủ yếu là chất cofactor, là yếu tố liên kết với enzym giúp cho enzym có hoạt tính xúc tác các phản ứng. dụ, sắt là thành phần của cytocrom, protein có vai trò trong chuỗi chuyền electron của lục lạp và ty thể. Nhu cầu của cây về nguyên tố vi lượng là rất ít, dụ hàm lượng molipden trong nguyên liệu khô của cây so với hydro chỉ là 1 nguyên tử molipden/ 60 triệu nguyên tử hydro. Tuy nhiên nếu cây thiếu molipden hoặc các nguyên tố vi lượng khác cây sẽ bị yếu hoặc bị chết.

    b) Các triệu chứng khi cây thiếu hụt chất khoáng

    Triệu chứng biểu hiện khi cây thiếu hụt dinh dưỡng khoáng tùy thuộc vai trò của chất khoáng bị thiếu.

    - Thiếu magie là nguyên tố cấu tạo nên clorophyl sẽ làm lá bị vàng, được gọi là bệnh vàng lá. Tuy nhiên biểu hiện triệu chứng nhiều khi là gián tiếp. Thiếu sắt cũng gây nên vàng lá tuy clorophyl không chứa sắt, nhưng sắt là cofactor cần thiết cho enzym tham gia xúc tác tổng hợp clorophyl.

    - Tốc độ vận chuyển của chất khoáng trong cây cũng gây nên nhiều ảnh hưởng triệu chứng. Đối với bộ phận già (các mạch dẫn bị rắn chắc do sinh trưởng thứ sinh) sự vận chuyển chất xảy ra tương đôi chậm hơn so bộ phận non, do đó biểu hiện triệu chứng nhanh hơn rõ hơn. dụ magie vận chuyển tương đối nhanh trong cây đo đó nhanh chóng cung cấp cho lá non, còn lá già được cung cấp chậm, vì vậy khi thiếu hụt magie thì các lá già bị vàng trước tiên. Trái lại, thiếu hụt các nguyên tố vận chuyển chậm thì các bộ phận non bị ảnh hưởng trước tiên. dụ, sắt là nguyên tố vận chuyển rất chậm trong cây do đó khi thiếu sắt các lá non có biểu hiện vàng trước tiên so với lá già.

    - Thiếu hụt các nguyên tố nitơ, photpho và kali hầu như luôn xảy ra đối với cây. Tuy nhiên còn tùy thuộc vào vùng địa lý mà cây mọc, vì đất ở các vùng địa lý khác nhau thường có thành phần nguyên tố khác nhau.


    Các nhà nông thường có nhiều kinh nghiệm thực tế để xác định các triệu chứng do thiếu hụt dinh dưỡng khoáng gây ra. dụ đối với cây ngô, khi thiếu photpho thì bờ lá bị vàng đỏ, đặc biệt là các lá non. Khi thiếu kali thì lá già bị “cháy” và khô bờ lá. Khi thiếu nitơ thì các lá già bị vàng kể từ mút lá lan dần đến cuống lá ở phần giữa lá.

    Nhu cầu của cây về nguyên tố vi lượng là với lượng rất ít, nếu cung cấp dư thừa sẽ gây độc hại cho cây, do đó sự điều chỉnh hàm lượng chất dinh dưỡng vi lượng cung cấp cho cây trồng là vô cùng quan trọng. Bằng phương pháp trồng thủy canh người ta có thể điều chỉnh hàm lượng các chất vi lượng một cách chính xác. Nhưng phương pháp thủy canh chưa được áp dụng rộng rãi trong nghề nông vì chi phí quá cao so với trồng cây trong đất.

    1.2.2. Nitơ và trao đổi nitơ

    Trong số các chất dinh dưỡng cần cho cây thì nitơ là nguyên tố quan trọng nhất cần cho sự sinh trưởng của cây cũng như sản lượng lương thực. Cây sử dụng nitơ dể xây dựng nên các phân tủ hữu cơ quan trọng như protein, axit nucleic, clorophyl...

    a) Vi khuẩn đất sự sử dụng nitơ

    Điều đáng chú ý là cây sống trong không khí và không khí chứa 78% hàm lượng nitơ nhưng cây lại không thể sử dụng nitơ không khí ở dạng các phân tử N2. Cây chỉ có thể sử dụng nitơ ở dạng amonium (NH4+) hoặc nitrat (NO3-) từ đất. Tuy nhiên amonium và nitrat trong đất không được tạo ra trực tiếp từ đất đá, mà được tạo ra từ chất mùn (dạng chất hữu cơ có trong đất) bị phân hủy bởi các vi khuẩn đất (vi khuẩn amon). Các hợp chất vô cơ chứa nitơ này được rễ hấp thụ vào cây như là một loại muối khoáng. Nhiều khi trong đất thiếu nitơ vì có loại vi khuẩn (vi khuẩn phản nitrat) chuyển hóa NO3- thành khí N2 bay vào không khí. Tuy nhiên trong đất có loại vi khuẩn được gọi là vi khuẩn cố định nitơ có khả năng chuyển hóa N2 trong không khí thành amonia (NH3+). Sự chuyển hóa N2 trong không khí thành dạng amonia có thể được thực hiện bởi nhóm vi khuẩn cố định nitơ sống cộng sinh với rễ cây (tạo nên các nốt sần rễ) phổ biến là ở họ Đậu. Các vi khuẩn cố định nitơ chế tiết ra enzym nitrogenaza có tác động chuyển hóa N2 thành NH3+ bằng cách thêm các proton H+. Trong dung dịch đất, amonia lại có thể gắn thêm H+ để tạo nên amonium NH4+.

    b) Sự hấp thụ nitơ chuyển hóa nitơ

    Dạng hợp chất nitơ NH4+ có thể được rễ cây hấp thụ. Tuy nhiên rễ cây hấp thụ các hợp chất nitơ vô cơ thường ở dạng nitrat NO3- do đó amonium thường bị bọn vi khuẩn nitrat chuyển hóa thành NO3-. Nitrat được hấp thụ vào cây và sau đó được enzym của cây chuyển hóa trỏ lại thành NH4+ và NH4+ được sử dụng để xây dựng nên các chất hữu cơ khác nhau của cây. Đa số cây vận chuyển nitrat hoặc chất hữu cơ chứa nitơ được tổng hợp từ rễ lên thân, cành, lá. Sự chuyển hóa và hấp thụ nitơ được minh họa ở hình 1.6.


    Hình 1.6. Sơ đồ minh họa nguồn nitơ cung cấp cho cây


    Các vi khuẩn cố định nitơ tự do có khả năng cố định nitơ với năng suất hàng chục kg NH4+/ha/năm, còn các vi khuẩn cộng sinh có thể cố định hàng trăm kg NH4+/ha/năm.

    1.2.3. Sự thích nghi dinh dưỡng thực vật

    Nhiều thực vật có nhiều phương thức dinh dưỡng liên kết chặt chẽ với các sinh vật khác. dụ hiện tượng cộng sinh giữa rễ và vi khuẩn (nốt sần), hoặc cộng sinh giữa rễ với nấm (rễ nấm). Ta xem xét các kiểu dinh dưỡng cộng sinh này của cây.

    a) Vi khuẩn cộng sinh cố định nitơ

    - Nốt sần rễ:

    Các loài trong cây họ Đậu thường có hiện tượng cộng sinh giữa rễ với vi khuẩn cố định nitơ Rhizobium thể hiện ở nốt sần rễ. Nốt sần được cấu tạo bởi mô rễ trong đó sống cộng sinh một đám vi khuẩn được gọi là bacteroid. Mỗi loài cây có chủng Rhizobium cộng sinh riêng. Vi khuẩn có khả năng chuyển hóa nitơ không khí ở dạng N2 thành dạng NH4+ và cung cấp cho các tế bào rễ cây. Trong rễ cây NH4+ sẽ được chuyển hóa thành axit amin. Rễ cây cung cấp nước, chất dinh dưỡng cần thiết cho vi khuẩn. Các vi khuẩn cố định nitơ thường hoạt động trong điều kiện kỵ khí. Mô rễ là nơi không xảy ra quang hợp (tức là không sản sinh ra oxy) là nơi sống thuận lợi cho vi khuẩn cộng sinh. Tuy nhiên oxy từ không khí vẫn xâm nhập vào mô rễ và oxy cũng cần cho quá trình hô hấp của mô rễ. Để điều hòa mâu thuẫn này, nốt sần tiết ra protein đặc biệt được gọi là leghemoglobin (từ leg - viết tắt của legume - cây họ Đậu, và hemoglobin là sắc tố có trong máu động vật), có tác động liên kết với oxy làm giảm lượng oxy trong nốt sần tạo điều kiện cho vi khuẩn hoạt động. Nốt sần đã cung cấp cho cây nguồn dinh dưỡng nitơ thường xuyên phong phú hơn bất kỳ loại phân bón nào khác.

    - Sự tạo thành nốt sần ở rễ:

    Vi khuẩn cộng sinh thường sống trong đất xung quanh rễ. Tế bào lông rễ tiết ra chất flavonoid đặc trưng cho loài cây, và cho chủng vi khuẩn cộng sinh. Vi khuẩn hấp thu flavonoid như là chất thông tin kích thích hoạt động của nhóm gen nốt sần (nod genes) của vi khuẩn. Các gen nốt sần hoạt động sẽ sản sinh ra enzym xúc tác phản ứng tổng hợp phân tử đặc trưng là nhân tố Nod. Vi khuẩn tiết ra các nhân tố Nod và được rễ cây thu nhận như là tín hiệu đặc trưng phát động quá trình xâm nhập của vi khuẩn vào tế bào lông rễ, vào mô rễ, sinh sản tạo nên bacteriod và cùng với sự biến đổi của mô rễ tạo nên nốt sần rễ.

    - Áp dụng trong nông nghiệp:

    Nghiên cứu cơ chế hình thành và hoạt động của nốt sần rễ có tầm quan trọng trong sản xuất nông nghiệp để tăng năng suất cây trồng. Nhà nông sử dụng biện pháp luân canh trồng xen vụ cây họ Đậu với cây lương thực khác để tận dụng nguồn nitơ trong đất do cây họ Đậu tạo ra để giảm lượng phân bón nitơ. Có thể sử dụng các cây họ Đậu làm nguồn phân xanh ngay trên đồng ruộng. Khi đã biết rõ mỗi một loài cây họ Đậu đòi hỏi một vài chủng vi khuẩn Rhizobium riêng, người ta có thể nhiễm hạt giống bằng cách ngâm tẩm hạt trong dung dịch vi khuẩn hoặc phun bào tử vi khuẩn cho hạt trước khi đem gieo để tạo nhiều nốt sần rễ. Ngoài cây thuộc họ Đậu còn có nhiều loài thực vật có hiện tượng cộng sinh cố định nitơ. Các loài hòa thảo nhiệt đới có vi khuẩn gram dương thuộc nhóm Actinomyceies cộng sinh cố định nitơ. Đặc biệt quan trọng đối vối nghề trồng lúa là vi khuẩn lam cộng sinh (Anabeana) với bèo hoa dâu (Azolla) có khả năng cố định nitơ từ không khí. Người ta sử dụng bèo hoa dâu như là nguồn phân xanh giàu nitơ cho lúa. Khi nuôi bèo hoa dâu trong ruộng lúa, lúa mọc tốt làm râm bóng và bèo sẽ chết và đó là nguồn phân bón tự nhiên cung cấp nguồn nitơ phong phú làm tàng năng suất lúa lên nhiều lần, đồng thời là nguồn phân sạch không gây ô nhiễm môi trường như các loại phân bón công nghiệp. Bèo hoa dâu có khả năng cung cấp nitơ với hiệu suất 40 - 80kg nitơ/ha/năm. Các nhà công nghệ di truyền đang cố gắng áp dụng công nghệ chuyển gen cố định nitơ vào tế bào thực vật để tạo ra các giống cây lương thực có khả năng cố định nitơ từ không khí.

    b) Rễ nấm dinh dưỡng cây

    - Mối tương quan dinh dưỡng:

    Rễ nấm là dạng cộng sinh giữa nấm với rễ cây. Cây cung cấp cho nấm chất dinh dưỡng chủ yếu là đường, nấm cung cấp cho cây photphat và các chất khoáng khác. Nấm nhờ có hệ sợi phát triển làm tăng bề mặt hấp thụ nước và chất khoáng, do đó cung cấp cho cây lượng khoáng rất phong phú.


    Hơn nữa nấm còn tiết ra các chất kháng sinh có tác dụng kích thích bộ rễ phát triển và bảo vệ cây chống lại các tác nhân gây bệnh như vi khuẩn hoặc các nấm khác. Hiện tượng rễ nấm rất phổ biến trong nhiều loài thực vật. Dạng cộng sinh này có thể đã xuất hiện rất sớm trong quá trình tiến hóa và thích nghi của thực vật ở cạn. Nhiều hóa thạch thực vật cổ ở cạn đã tìm thấy rễ nấm. Trong điều kiện khi các hệ sinh thái đất liền còn trẻ, đất còn nghèo chất dinh dưỡng thì dạng cộng sinh rễ nấm có nhiều ưu thế hơn trong sự hấp thu dinh dưỡng để sinh trưởng và phát triển. Hiện nay những thực vật mọc trong các vùng đất nghèo chất dinh dưỡng thì hệ rễ nấm của chúng rất phát triển.

    - Cấu tạo của rễ nấm:

    Rễ nấm được cấu tạo bao gồm nấm với hệ sợi mọc bao lấy rễ và mọc vào đất, đồng thời mọc sâu và phân bố xen vào lớp gian bào giữa các tế bào của mô rễ (loại rễ nấm ngoại bào), hoặc mọc xuyên qua thành tế bào mô rễ tạo nên những búi nằm giữa thành và màng sinh chất của tế bào (loại rễ nấm nội bào). Bằng kiểu cấu tạo trên, hệ sợi của nấm đã làm tăng diện tích hấp thụ nước và muối khoáng trong đất cũng như tăng diện tích trao đổi giữa sợi nấm và tế bào rễ. Đa số các loài cây gỗ thường có dạng nấm ngoại bào (cây thông, cây sồi, cây liễu, cây hạt dẻ, cây vân sam, cây hồ đào, và các cây thuộc họ xương rồng).

    Dạng rễ nấm nội sinh phổ biến hơn và được tìm thây trên 85% loài thực vật bao gồm các cây lương thực quan trọng như ngô, lúa mỳ và những cây họ Đậu.

    - Tầm quan trọng của rễ nấm đối với trồng trọt:

    Trong đa số hệ sinh thái tự nhiên, các nấm cộng sinh thường có trong đất và xâm nhập vào rễ để tạo thành rễ nấm, nhưng khi đưa các hạt từ vùng đất có rễ nấm sang vùng đất lạ khác thì cây sẽ bị còi (đặc biệt do thiếu photpho và một số chất khoáng khác), bởi vì rễ của chúng không phát triển thành rễ nấm. Trong các nghiên cứu thực nghiệm, người ta cũng đã thấy kết quả tương tự khi nấm cộng sinh trong đất bị chất hóa học giết chết. Các nhà trồng cây và trồng rừng đã áp dụng phương pháp nhiễm bào tử nấm cho cây trồng để kích thích tạo rễ nấm bằng cách nhiễm bào tử rễ nấm cho hạt cây nảy mầm. Những cây thông được nhiễm bào tử nấm bằng cách như vậy sinh trưởng nhanh và khỏe hơn so với thông không bị nhiễm.

    c) Kiểu sống gửi, sống sinh sống ăn thịt

    Đa số loài thực vật có mối quan hệ dinh dưỡng cộng sinh với nấm và vi khuẩn. Ngoài ra, có một số loài thực vật có quan hệ dinh dưỡng với các loài khác bằng kiểu dinh dưỡng sống gửi, sống ký sinh hoặc sống ăn thịt.

    - Kiểu sống gửi:

    Kiểu sống gửi là kiểu dinh dưỡng của một thực vật này sinh trưởng trên cơ thể của một thực vật khác, thường sử dụng cành hoặc thân để làm giá bám. Các cây sống gửi thường hấp thụ nước và muối khoáng qua lá hơn là qua rễ. Các thực vật sống gửi thường là các loài dương xỉ (thuộc chi Platicerium) và nhiều loài phong lan.

    - Kiểu sống ký sinh:

    Khác với kiểu sông gửi, các cây sống ký sinh hấp thụ muối khoáng và chất hữu cơ từ cây chủ nhờ hệ rễ mọc sâu vào mô của cây chủ. Các cây ký sinh điển hình là cây tầm gửi (thuộc chi Phoradendron), dây tơ hồng (thuộc chi Cuscuta).

    1.2.4. Cơ sở khoa hoc của việc tưới nước

    a) Cân bằng nước của cây trồng

    Cân bằng nước được hiểu như là sự tương quan giữa quá trình hấp thụ nước và quá trình thoát hơi nước. Khi sự mất nước được bù lại bằng sự nhận nước đến mức cây bão hòa nước thì đó là trạng thái cân bằng nước dương, còn khi có sự thiếu hụt nước trong cây thì đó là trạng thái cân bằng nước âm. Ở trạng thái cân bằng nước âm thì cây bắt đầu thiếu nước và cây bị hạn. Vấn đề đặt ra bây giờ là phải tưới nước cho cây trồng, tuy nhiên cần tưới nước cho cây một cách hợp lý.

    b) Tưới nước hợp cho cây trồng

    Để có một chế độ nước thích hợp, tạo điều kiện tốt cho cây sinh trưởng và phát triển nhằm đạt năng suất cao trong sản xuất, cần phải thực hiện việc tưới nước một cách hợp lý cho cây. Vậy thế nào là tưới nước hợp lý? Đó là việc thực hiện cùng một lúc ba vấn đề sau:

    - Khi nào cần tưới nước? Ngày nay căn cứ vào các chỉ tiêu sinh lý về chế độ nước của cây trồng như: sức hút nước của lá, nồng độ hay áp suất thẩm thấu của dịch tế bào, trạng thái của khí khổng, cường độ hô hấp của lá, v.v... để xác định thời điểm cần tưới nước.


    - Lượng nước cần tưới là bao nhiêu? Lượng nước tưới phải căn cứ vào nhu cầu nước của từng loài cây, tính chất vật lý, hóa học của từng loại đất và các điều kiện môi trường cụ thể.

    - Cách tưới nước như thế nào? Cách tưới nước phụ thuộc vào các nhóm cây trồng khác nhau. dụ: Cây lúa nước có thể tưới ngập nước, đối với các cây trồng cạn thì cần tưới đạt 80% ẩm dung toàn phần của đất. Cách tưới nước còn phụ thuộc vào các loại đất. Ví dụ: đối với đất cát phải tưới nhiều lần, đối với đất mặn phải tưới nhiều nước hơn nhu cầu nước của cây, v.v...

    1.2.5. Bón phân hợp lý cho cây trồng

    Phân bón có vai trò rất quan trọng trong việc nâng cao năng suất cây trồng. Vì vậy, vấn đề bón phân hợp lý cho cây trồng là vấn đề hết sức quan trọng trong nông nghiệp. Cũng như vấn đề tưới nước hợp lý, vấn đề bón phân hợp lý cho cây trồng cũng phải trả lời và thực hiện những vấn đề sau: Bón bao nhiêu, bón khi nào, bón thế nào và bón loại phân gì?

    a) Lượng phân bón phải căn cứ vào các yếu tố sau đây

    - Nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng (lượng chất dinh dưỡng để hình thành một đơn vị thu hoạch).

    - Khả năng cung cấp chất dinh dưỡng của đất.

    - Hệ số sử dụng phân bón.

    Dựa vào các yếu tố này có thể tính được lượng phân bón cần thiết cho một thu hoạch định trước.

    b) Thời kỳ bón phân: Phải căn cứ vào các giai đoạn trong quá trình sinh trưởng của mỗi loại cây trồng.

    c) Cách bón phân: Bón lót (bón trước khi trồng), bón thúc (bón trong quá trình sinh trưởng của cây) và có thể bón phân qua đất hoặc bón phân qua lá.

    d) Bón loại phân : Phải dựa vào từng loài cây trồng và giai đoạn phát triển của cây.

    1.3. HÔ HẤP TẾ BÀO

    1.3.1. Ba giai đoan hô hấp tế bào. Phân giải glucoz

    Tế bào sống, thực vật cũng như động vật, phân giải các chất hữu cơ chứa thế năng để tổng hợp ATP là dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống như tổng hợp chất, sinh trưởng, phát triển, sinh sản... Quá trình, chuyển hóa năng lượng đó được gọi là sự hô hấp tế bào. Chất hữu cơ cung cấp năng lượng có thể là cacbohydrat, lipit, protein..., nhưng trong đa số tế bào glucoz là nhiên liệu phổ biến nhất, cho nên ở đây ta xem xét sự phân giải glucoz như là mô hình chung của hô hấp tế bào.

    Quá trình phân giải glucoz là quá trình oxy hóa - khử bao gồm các phản ứng hóa học trong đó có sự chuyền electron từ chất phản ứng này sang chất phản ứng khác. Trong phản ứng oxy hóa - khử, sự giải phóng electron từ một chất nào đó được gọi là sự oxy hóa, còn sự nhận electron bởi một chất nào đó được gọi là sự khử. Chất cho (mất) electron (bị oxy hóa) được gọi là nhân tố khử (reducing agent), còn chất nhận electron (bị khử) được gọi là nhân tố oxy hóa (oxydizing agent). dụ, phản ứng oxy hóa - khử của hô hấp là:

    C6H12O6+ 6O2 à 6CO2 + 6H2O

    trong đó glucoz bị oxy hóa, còn O2 bị khử. Glucoz là nhân tố khử, còn O2 là nhân tô oxy hóa. Nhân tố oxy hóa ở đây là oxy, nhưng trong nhiều phản ứng oxy hóa - khử khác, chất oxy hóa tức là chất nhận electron có thể là chất nào đó chứ không nhất thiết phải là oxy, dụ chất NAD+.

    Quá trình hô hấp tế bào gồm 3 giai đoạn diễn ra kế tiếp nhau:

    - Đường phân là giai đoạn phân giải glucoz thành axit piruvic.

    - Chu trình Crep là giai đoạn oxy hóa - khử axit piruvic để giải phóng electron.

    - Chuỗi chuyền electron và tổng hợp ATP.

    Phương trình chung của sự phân giải glucoz được trình bày như sau:

    C6H12O6+ 6O2 à 6CO2 + 6H2O+ Năng lượng (ATP + nhiệt)

    Năng lượng được giải phóng từ phân giải glucoz được tế bào sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP + P, một phần năng lượng được biến thành nhiệt. Để hiểu được quá trình chuyển hóa năng lượng trên đây xem xét 3 giai đoạn của hô hấp tế bào.


    a) Đường phân

    Đường phân là giai đoạn thứ nhất trong sự phân giải glucoz, và có thể xem là pha kỵ khí của hô hấp tế bào (vì không sử dụng oxy), trong đó một phân tử glucoz (6 cacbon) bị oxy hóa phân giải thành 2 phân tử axit piruvic (3 cacbon), một phần năng lượng giải phóng được tế bào tích vào ATP.

    Glucoz à 2 axit piruvic + 2H2O

    4 phân tử ATP được hình thành, nhưng 2 ATP bị sử dụng cho quá trình vì vậy sản sinh được 2 ATP, Đồng thời 4 electron được giải phóng và NAD+ (nicotinamidadenindinucleotit) bị khử thành NADH:

    NAD+ + 4e- + 4H+ à2 NADH + 2H+

    Thực ,ra quá trình đường phân rất phức tạp gồm 10 giai đoạn (10 phản ứng) diễn ra trong bào tương, mỗi giai đoạn được xúc tác bởi enzym đặc thù, nhưng kết quả là qua đường phân, tế bào sản sinh dược 2 ATP và 2 NADH. Ta thấy không có CO2 được sản sinh trong đường phân. Đường phân có thể xảy ra với sự thiếu vắng oxy hoặc với sự có oxy. Khi có oxy, axit piruvic sẽ đi vào chu trình Crep để tiếp tục quá trình phân giải. Đối với vi khuẩn kỵ khí thì đường phân (được gọi là sự lên men) là giai đoạn độc nhất để giải phóng năng lượng và tích chúng vào ATP, dụ sự lên men rượu, lên men axit lactic. Đối với cơ thể đa bào thì đường phân là giai đoạn đầu của hô hấp hiếu khí, và quá trình chuyển hóa năng lượng vào ATP sẽ được tiếp tục bởi chu trình Crep xảy ra trong ty thể khi có oxy.

    Chu trình Crep và quá trình oxy - photphorin hóa xảy ra trong ty thể có thể xem là pha hiếu khí của hô hấp tế bào.

    b) Chu trình Crep

    Trong trường hợp có oxy, axit piruvic sẽ xâm nhập vào chất nền ty thể. Ở đây nhờ hệ enzym có trong chất nền của ty thể, axit piruvic sẽ tiếp tục đi vào quá trình oxy hóa - khử và năng lượng được giải phóng sẽ được chuyển hóa vào ATP. Đầu tiên 2 axit piruvic chuyển hóa thành 2 axetil coenzym A (axetil CoA) và sản sinh ra 2 CO2 và 2 NADH. Tiếp theo 2 axetil CoA đi vào chu trình axit citric (hay còn gọi là chu trình axit tricacboxylic, hay là chu trình Crep vì do ông Hans Krebs phát hiện đầu tiên). Được gọi là chu trình axit citric vì sản phẩm đầu tiên từ sự oxy hóa axetil CoA là axit citric và sản phẩm cuối cùng cũng là axit citric. Chu trình axit citric diễn ra trong chất nền ty thể gồm 8 giai đoạn (phản ứng) và được xúc tác bởi 8 enzym đặc thù và kết quả là năng lượng được giải phóng được tích vào 2 ATP, 8 electron được giải phóng trong đó 6 electron sẽ khử 6 NAD+ thành 6 NADH và 2 electron sẽ khử 2 FAD+ (flavinadenindinucleotit) thành 2 FADH2, đồng thời giải phóng 4 CO2. Kết quả của chu trình Crep là 2 phân tử axit piruvic bị oxy hóa - khử sẽ sản sinh được 2 ATP. Số năng lượng còn lại được tích trong 6 NADH và 2 FADH2.

    c) Quá trình oxy - photphorin hóa

    Quá trình oxy - photphorin hóa là quá trình chuyển hóa năng lượng tích trong NADH và FADH2 vào trong ATP thông qua chuỗi chuyền electron và tổng hợp ATP được thực hiện ở màng trong của ty thể.

    - Chuỗi chuyền electron:

    Chuỗi chuyền electron bao gồm 4 phức hệ đa protein định vị ở màng trong của ty thể (được gọi theo thứ tự từ I - IV) (hình 1.7). Màng trong của ty thể tạo nên các mào do đó làm tăng diện tích của màng dẫn tới tăng cao số lượng chuỗi chuyền electron chứa trong màng lên hàng nghìn chuỗi/một ty thể. Các chất chuyền electron đóng vai trò như những chất nhận và cho electron. Ta đã biết là qua quá trình đường phân và chu trình Crep, các electron được giải phóng đã được tích vào NADH và FADH2 có mặt trong chất nền. NADH sẽ chuyển electron cho flavoprotein FMN (được gọi theo tên của nhóm không phải protein của phức hệ là FMN - flavin mononucleotit) có trong phức hệ I. Trong phức hệ I, FMN sẽ chuyền electron cho protein Fe - S (protein chứa sắt và lưu huỳnh), protein Fe - S sẽ chuyền electron cho ubikinon Q. Ubikinon Q là chất nhận electron (không phải protein) có mặt trong màng nhưng thường không chứa trong phức hệ. Một mặt khác, FADH2 chuyển electron cho protein Fe - S của phức hệ II, protein Fe - S lại chuyền electron cho ubikinon Q. Dòng electron từ ubikinon Q được chuyền cho các chất của phức hệ III bao gồm các cytocrom b, c1, tiếp đó electron được chuyền qua cytocrom c (một protein không nằm trong màng mà ở dạng hòa tan trong chất nền cạnh màng) đến phức hệ IV bao gồm các cytocrom a và a3 (còn được gọi là cytocrom oxydaza). Cytocrom là những protein có chứa nhóm hem chứa Fe (giống hem của hemoglobin của máu), nhờ nguyên tử Fe chúng có khả năng nhận electron và chuyền electron. Cuối cùng cytocrom a3 chuyền electron cho oxy. Oxy là chất nhận electron cuối cùng trong chuỗi chuyền electron. Oxy liên kết với hydro tạo nên nước H2O. Mục dích của dãy chuyền electron là kìm hãm tốc độ “rơi năng lượng” của electron từ NADH và FADH2 đến oxy, từ đó năng lượng trong electron được giải phóng từ từ từng phần nhỏ một qua nhiều chặng của chuỗi. Nếu như năng lượng trong electron giải phóng từ NADH và FADH2 được chuyền ngay cho oxy sẽ xảy sự “bùng nổ nhiệt” đốt cháy tế bào. Một vấn đề dặt ra là qua quá trình chuyền electron, năng lượng được giải phóng từ từ từng phần một, nhưng số năng lượng này sẽ được tích vào ATP như thế nào? Sự tổng hợp ATP dược kèm theo chuỗi chuyển electron và diễn ra nhờ phức hệ protein - enzym ATP - sintetaza (được gọi là phức hệ Fo – F1) khu trú trong màng trong của ty thể theo cơ chế hóa thẩm thấu.


    Hình 1.7. Các thành phần của chuỗi hô hấp được định vị trên màng trong của ty thể


    - Sự tổng hợp ATP. Cơ chế hóa thẩm thấu:

    Sự tổng hợp ATP được kèm theo chuỗi chuyền electron nhờ phức hệ ATP - sintetaza trong màng trong (màng của mào) ty thổ. ATP - sintetaza hoạt động như một bơm ion H+. Sự chuyền electron qua chuỗi tạo nên lực để vận tải proton (H+) từ chất nền qua màng vào xoang gian màng và như vậy đã tạo nên gradien H+ (sai khác nồng độ H+) giữa hai phía đối lập của màng trong (giữa xoang gian màng và xoang chất nền), tức là tạo nên điện thế màng. Lực điện thế màng này tạo nên dòng H+ từ xoang gian màng đi xuyên qua phức hệ ATP - sintetaza vào chất nền và là động lực thúc đẩy ATP - sintetaza hoạt động tổng hợp ATP từ ADP và P có trong chất nền. Cơ chế này được gọi là cơ chế hóa thẩm thấu (chemiosmosis) của sự tổng hợp ATP trong màng ty thể (được Peter Mitchell phát kiến và ông đã được giải thưởng Nobel vào năm 1978). ATP - sintetaza là phức hệ protein gồm 2 đơn vị cấu thành. Một đơn vị gồm nhiều polypeptit tạo thành. Một đơn vị tạo nên cái cuống nằm trong màng trong (Fo), một đơn vị khác tạo nên cái mũ nằm nhô ra trong xoang nền (F1) (vì vậy ATP - sintetaza được goi là phức hệ Fo – F1 có dạng hình nấm với kích thước khoảng 11mm). Khi có dòng H+ đi từ xoang gian màng vào chất nền xuyên qua phần cuống tạo nên lực làm xoay phần cuống (hoạt động như một máy rotor nano), đồng thời làm xoay phần mũ hoạt động như một chiếc bàn xoay thu hút ADP và P liên kết với nhau tạo nên ATP (hình 1.8).


    Sơ đồ ở hình 1.8 và chỉ ra sự sản sinh ATP của đường phân, chu trình Crep và chuỗi chuyền electron kèm theo sự tổng hợp ATP

    Hình 1.8. đồ ba giai đoạn của hấp tế bào

    1.3.2. Hiệu suất sử dụng năng lượng của hô hấp tế bào

    Qua 3 quá trình: đường phân, chu trình Crep và chuỗi chuyền electron kèm theo sự tổng hợp ATP chúng ta thấy:

    - Phân tử glucoz bị phân giải qua nhiều giai đoạn và năng lượng được giải phóng đã được tích vào ATP.

    - Qua đường phân tạo nên 2 ATP và 2 NADH.

    - Qua chu trình Crep tạo nên 2 ATP, 8 NADH và 2 FADH2.

    - Qua chuỗi chuyền electron, các electron tích trong NADH và FADH2 được chuyền qua chuỗi chuyền electron và với cơ chế hóa thẩm thấu đã tạo nên từ 32 đến 34 ATP.

    - Tổng kết lại, tổng số ATP được tạo ra là: 2 ATP (từ đường phân) + 2 ATP (từ chu trình Crep) + 32 hoặc 34 ATP (từ chuỗi chuyển electron và tổng hợp ATP nhờ ATP - sintetaza) = 36 hoặc 38 ATP. Đạt hiệu suất 36 hay 38 ATP là tùy thuộc vào loại tế bào. dụ đối động vật, vối tế bào nơron hiệu suất là 36 ATP còn đối với tế bào gan, hoặc tế bào cơ tim đạt 38 ATP.

    - Hiệu suất chuyển hóa năng lượng của quá trình hô hấp là: một mol glucoz khi bị phân giải sẽ giải phóng 686kcal. Số năng lượng cần tích vào ATP là 7,3kcal/mol. Như vậy trong 38 ATP đã tích được: 38 x 7,3 = 277,4kcal. Hiệu suất chuyển hóa năng lượng sẽ là: 277,4/686 ~ 0,4. Như vậy có khoảng 40% năng lượng được chuyển hóa từ glucoz sang ATP. Số 60% năng lượng còn lại được chuyển thành nhiệt ( dụ, cơ thể chúng ta sử dụng một phần số nhiệt năng để duy trì thân nhiệt -37°C), số còn lại bị thoát ra môi trường.

    1.3.3. Quá trình lên men (fermentation)

    Như trên đây ta đã thấy sự phân giải glucoz đến tận cùng để tổng hợp ATP xảy ra với sự có mặt của oxy như là chất nhận electron cuối cùng. Nếu không có oxy thì quá trình oxy - photphorin hóa bị đình trệ. Tuy nhiên có nhiều dạng tế bào oxy hóa chất hữu cơ để tích lũy ATP không cần đến oxy, đó là sự lên men. Ta đã biết qua quá trình đường phân, glucoz bị oxy hóa phân giải thành 2 phân tử piruvat (piruvat là dạng ion hóa của axit piruvic) không cần đến oxy (cần nhớ là sự oxy hóa không nhất thiết phải phản ứng vối oxy mà là sự giải phóng electron và proton từ một chất nào đó). Như vậy ở đây chất nhận electron (nhân tố oxy hóa) là NAD+ chứ không phải oxy. Chất NAD+ khi nhận electron (nhận proton) sẽ biến thành NADH (nhân tố khử), một số năng lượng được giải phóng được sử dụng để tổng hợp 2 phân tử ATP. Nếu có oxy, piruvat sẽ được tiếp tục oxy hóa trong ty thể. Sự lên men là một trường hợp biến đổi của quá trình đường phân trong điều kiện thiếu oxy (kỵ khí). Trong điều kiện không có oxy, piruvat không đi vào quá trình oxy - photphorin hóa mà sẽ bị biến đổi thành các sản phẩm cuối cùng khác nhau: ancol (sự lên men rượu) hoặc axit lactic (sự lên men axit lactic).

    a) Sự lên men rượu là sự lên men trong đó sản phẩm cuối cùng là ancol (rượu ethanol). Quá trình lên men rượu bao gồm đường phân tạo ra piruvat, sau đó piruvat chuyển hóa thành axetaldehit (2C) với sự giải phóng CO2, Tiếp theo axetaldehit bị khử bởi NADH để tạo thành ethanol và tái sinh NAD+. NAD+ được tái sử dụng cho đường phân tiếp tục. Đa số vi khuẩn, nấm men thực hiện sự lên men rượu trong điều kiện kỵ khí để tích lũy năng lượng vào ATP. Con người sử dụng vi khuẩn và nấm men trong công nghệ lên men sản xuất rượu bia, làm bánh mỳ,...

    b) Sự lên men axit lactic là sự lên men trong đó sản phẩm cuối cùng là axit lactic. Trong sự lên men axit lactic, piruvat bị khử trực tiếp bởi NADH để tạo thành axit lactic vớii sự giải phóng CO2. Sự lên men axit lactic quan sát thấy ở một số vi khuẩn và nấm. Vi khuẩn và nấm thường được sử dụng trong công nghệ sản xuất phomat, sữa chua.

    Đổi với thực vật, ngoài hô hấp hiếu khí, cũng quan sát thấy lên men, dụ lên men rượu (ở mầm đậu Hà Lan, lúa, đại mạch vào những ngày đầu sau khi nảy mầm, ở rễ cà rốt), lên men axit lactic (khoai tây giữ trong khí nitơ). Quá trình lên men rượu cũng có thể xảy ra ở các mô thực vật được cung cấp oxy một cách bình thường. dụ, trong mô mọng nước của quả táo, chanh, quất,... thấy xuất hiện các sản phẩm của lên men rượu.

    Đối vối cơ thể người, trong tế bào cơ khi thiếu oxy, quá trình đường phân sẽ chuyển thành quá trình lên men axit lactic và khi đó piruvat sẽ chuyển thành axit lactic. Axit lactic là chất độc tích lũy nhiều trong cơ thể gây nên mệt mỏi và đau ( dụ khi ta chạy nước rút 100m, leo nhanh cầu thang nhiều bậc), nhưng bình thường axit lactic được chuyên chở đến gan nhờ dòng máu, trong gan chúng lại được chuyển hóa thành piruvat để cơ thể sử dụng.

    c) So sánh sự lên men với hấp tế bào

    - Giống nhau:

    + Đều thông qua quá trình đường phân để phân giải glucoz thành piruvat và tổng hợp được 2 phân tử ATP.

    + Đều sử dụng chất NAD+ làm chất nhận electron để tạo thành NADH.

    - Khác nhau:

    + Trong cơ chế oxy hóa NADH thành NAD+. Đối với lên men, chất nhận electron cuối cùng là piruvat (trong sự lên men axit lactic), hoặc là axetaldehit (trong sự lên men rượu). Trái lại, đối với hô hấp, chất nhận electron cuối cùng là oxy.

    + Trong cơ chế chuyển hóa năng lượng. Đối với hô hấp, sự chuyển electron từ NADH sang oxy không chỉ để khôi phục NAD+ mà còn là động lực để tạo được nhiều ATP hơn. Nếu so sánh hiệu suất chuyển hóa năng lượng, thì hô hấp sản sinh số lượng ATP nhiều hơn 19 lần so với lên men (38ATP/2ATP).

    d) Tiến hóa của đường phân

    Vai trò của đường phân trong sự lên men cũng như trong hô hấp thể hiện quá trình tiến hóa lâu dài. Có thể xem đường phân là dạng chuyển hóa năng lượng cổ sơ nhất. Các cơ thể nhân sơ đầu tiên (xuất hiện cách đây khoảng 3,5 tỷ năm) sinh sống trong điều kiện chưa có oxy (oxy trong khí quyển chỉ xuất hiện khi xuất hiện các vi khuẩn lam cách đây khoảng 2,5 - 2,7 tỷ năm), chúng sử dụng đường phân để tạo ATP không cần đến oxy. Đường phân được thực hiện trong tế bào chất không cần đến bào quan. Các cơ thể nhân sơ hiện nay tiếp tục sử dụng đường phân ở dạng lên men, còn cơ thể nhân chuẩn sử dụng đường phân như là giai đoạn đầu tiên của quá trình hô hấp tế bào