08. Cơ quan bài tiết - langtu (done)

Jul 26, 2015
08. Cơ quan bài tiết - langtu (done)
  • 2.4.4. Cơ quan bài tiết

    a) Quá trình bài tiết

    Mặc dù hệ bài tiết ở các động vật là khác nhau, nhưng sự sản sinh dịch nước tiểu là một quá trình giống nhau và bao gồm nhiều giai đoạn (hình 2.18). 




    Hình 2.18. Chức năng của hệ bài tiết. Sơ đồ hệ bài tiết động vật có xương sống

    - Giai đoạn lọc. Dịch cơ thể (máu, dịch thể xoang, dịch bạch huyết) được tập trung và được lọc qua màng thẩm thấu của lớp biểu mô vận chuyển. Các tế bào máu cũng như các phân tử lớn như protein được giữ lại trong máu còn nước và các chất hòa tan bé (muối, đường, axit amin, sản phẩm dư thừa chứa nitơ) được lọc vào trong ống của hệ bài tiết. Chất dịch có trong ống bài tiết được gọi là dịch lọc.

    - Giai đoạn tái hấp thu. Vì trong dịch lọc còn chứa nhiều chất cần thiết cho nên chúng cần được tái hấp thu lại. Bằng cơ chế vận chuyển chủ động các chất như glucoz, một số axit amin, một số muối, v.v... được đưa trở lại dịch cơ thể. Các chất không cần thiết hoặc độc hại được giữ lại trong dịch lọc để tiếp tục xử lý.

    - Giai đoạn chế tiết. Các sản phẩm không cần thiết (một số muối, các chất độc) được tiếp tục hấp thu bằng cơ chế chủ động vào dịch lọc. Nước cũng được hấp thu hoặc tái hấp thu vào hoặc ra khỏi dịch lọc.

    - Giai đoạn bài tiết. Dịch lọc được gom vào các ống tiết và được bài xuất ra ngoài cơ thể.

    b) Cấu tạo và hoạt động của hệ bài tiết

    Tuy ở các động vật khác nhau, hệ bài tiết có cấu tạo khác nhau nhưng chúng đều dựa trên nguyên tắc tập hợp một mạng lưới ống phức tạp (được gọi là thận) với diện tích trao đổi chất lớn để có thể lọc và vận chuyển nước, các chất hòa tan và các sản phẩm dư thừa.

    - Nguyên thận (protonephridia):

    Giun dẹt có hệ bài tiết đơn giản gọi là nguyên thận. Nguyên thận gồm một mạng lưới ống kín một đầu (không có lỗ mở vào trong cơ thể). Các ống nhỏ được phân nhánh khắp cơ thể và mỗi một nhánh nhỏ nhất được tận cùng bằng một tế bào, được gọi là tế bào ngọn lửa. Tế bào ngọn lửa chứa một túm lông hướng vào lòng ống. Túm lông này vận động giống như ngọn lửa. Sự chuyển động của túm lông làm cho nước và chất hòa tan trong dịch mô được lọc qua tế bào ngọn lửa để vào trong hệ thống ống. Khi dịch lọc (nước tiểu) đầy ống sẽ được thải qua lỗ thận. Nước tiểu mà giun dẹt nước ngọt tiết ra rất loãng, giúp tạo sự cân bằng thẩm thấu với nước của môi trường. Các ống này sẽ hấp thụ phần lớn chất hòa tan trước khi nước tiểu được bài xuất.

    Hệ thống tế bào ngọn lửa của giun dẹt nước ngọt có chức năng chủ yếu là điều hòa thẩm thấu; phần lớn các chất dư thừa trong chuyển hóa được khuếch tán qua bề mặt cơ thể của con vật, hoặc được bài xuất trong xoang tuần hoàn - tiêu hóa và được bài tiết qua miệng. Tuy nhiên, đối với một số giun dẹt ký sinh, cơ thể của chúng là đẳng trương so với môi trường thể dịch của vật chủ thì nguyên thận có chức năng chủ yếu là bài tiết các sản phẩm nitơ. Nguyên thận còn tìm thấy ở nhiều động vật khác như luân trùng, một số giun đốt, ấu trùng thân mềm và cá lưỡng tiêm.

    - Trung thận (metanephridia):

    Khác với nguyên thận, trung thận là hệ thống ống bài tiết có lỗ mở vào dịch cơ thể để thu gom được nhiều dịch. Trung thận thường có ở đa số giun đốt, kể cả giun đất. Mỗi đốt của giun đều chứa một đôi trung thận gồm các ống nằm trực tiếp trong dịch thể xoang và được bao bởi lưới mao mạch. Mỗi trung thận có lỗ mở và lỗ được bao đầy lông, được gọi là miệng thận. Dịch cơ thể đi qua miệng thận vào trong hệ thống ống thận và được tích trữ trong bọng đái và bài tiết ra ngoài qua lỗ thận. Trung thận của giun đất có hai chức năng là bài tiết và điều hòa thẩm thấu. Khi nước tiểu chuyển dịch theo lòng ống, đa số các chất hòa tan được tái hấp thu qua lớp biểu mô vận chuyển của ống thận trở lại máu trong mao mạch. Các sản phẩm dư thừa chứa nitơ được giữ lại trong ống thận và được bài tiết ra ngoài. Giun đất sống ở những nơi ẩm ướt thường thu nhận nước nhờ thẩm thấu qua da. Trung thận có vai trò giữ cân bằng nước bằng cách bài tiết nước tiểu loãng.

    - Các ống thận Malpighi. Côn trùng và các loài chân khớp ở cạn khác có cơ quan bài tiết gọi là ống thận Malpighi có chức năng bài tiết các sản phẩm nitơ cũng như chức năng điều hòa thẩm thấu. Các ống Malpighi mở thông với ống tiêu hóa, còn đầu kia bịt kín và nằm trong huyết dịch của cơ thể. Các ống thận hấp thu một số chất hòa tan kể cả các chất chứa nitơ từ huyết dịch vào lòng ống và bài tiết ra ngoài. Nước theo các chất hòa tan vào lòng ống thận qua thẩm thấu và được chuyển vào trực tràng. Tại trực tràng, đa số chất hòa tan được tái hấp thu trở về huyết dịch. Nước cũng được hấp thu lại và chỉ có các sản phẩm chứa nitơ ở dạng axit uric không hòa tan được bài tiết ra ngoài cùng phân. Cơ chế giữ nước hiệu quả của hệ bài tiết ở côn trùng là một trong những đặc điểm thích nghi quan trọng đối với đời sống trên cạn.

    - Thận động vật xương sống:

    Thận của động vật có xương sống có hai chức năng là điều hòa thẩm thấu và bài tiết. Cũng giống hệ bài tiết của đa số động vật khác, thận của động vật có xương sống cũng được cấu tạo từ nhiều ống thận. Cá miệng tròn là động vật có dây sống nguyên thủy có thận phân đốt gồm các ống tiết có cấu tạo giống với tổ tiên phân đốt của động vật có xương sống. Tuy nhiên, thận của đa số động vật có xương sống là cơ quan chắc, không phân đốt, chứa nhiều ống thận sắp xếp có trật tự. Mạng lưới mao mạch chỉ liên kết với một phần của ống thận, còn các phần khác của ống có nhiệm vụ tạo nên nước tiểu để bài xuất ra khỏi cơ thể. Ta lấy dụ về thận của người để nghiên cứu cấu trúc thận của động vật có xương sống. Đối với các lớp có xương sống khác nhau, thận của chúng được tiến hóa thích nghi với môi trường sống.

    c) Thận của động vật có vú

    Hệ tiết niệu của động vật có vú gồm hai quả thận và các phần phụ khác. Hai quả thận nằm ở hai bên cột sống. Thận người có hình hạt đậu, dài khoảng 10cm và rộng khoảng 7cm. Chúng được bao phủ bởi một lớp mỡ và dính lỏng lẻo với thành lưng bằng mô liên kết.

    Lớp vỏ ngoài của quả thận cắt dọc có màu đỏ sẫm, còn phía trong là lớp tủy có màu nhạt hơn, vùng bể thận có màu trắng. Bể thận là nơi chứa nước tiểu đổ về từ hàng ngàn ống góp nằm ở vùng tháp thận. Một quả thận của người có ít nhất một triệu ống sinh niệu hay nephron với tổng chiều dài đạt tới 80km. Nhiều nephron đổ vào một ống góp chung. Nước tiểu từ thận chảy qua niệu quản vào bàng quang và cuối cùng được thải ra ngoài qua niệu đạo. Toàn bộ hệ thống ống dẫn nối với nhau từ ống sinh niệu cho tới khi ra bên ngoài được gọi là đường tiết niệu (hình 2.19).



    Hình 2.19. Cấu trúc của thận người​

    Các ống nephron là những đơn vị chức năng của thận. Khu vực đầu tiên của mỗi nephron nằm ở vùng vỏ thận và bao gồm một cấu trúc hình chén gọi là bao Bowman bao quanh bởi một mạng lưới mao mạch dày đặc gọi là cầu thận. Cầu thận nhận máu dưới áp lực cao từ một nhánh của động mạch thận và dịch lỏng từ dòng máu bị đẩy vào bao Bowman nhờ quá trình gọi là lọc áp lực hay siêu lọc. Sở dĩ áp lực lọc cao là do: thứ nhất, động mạch thận phân nhánh trực tiếp từ động mạch chủ nên máu chảy đến thận với một áp lực khá cao; thứ hai, tiểu động mạch ly tâm rời mỗi cầu thận có thể co lại, do vậy nó trở nên hẹp hơn động mạch hướng tâm và tạo nên một cái “cổ chai” đối với dòng máu. Hiện tượng này tạo nên một áp lực cực đại ở bên trong cầu thận chứ không phải phía sau cầu thận.

    Quá trình di chuyển của dịch lỏng vào trong lòng ống sinh niệu được trợ giúp bởi sự sắp xếp đặc biệt của các tế bào ở chỗ nối giữa tế bào biểu mô của bao Bowman và tế bào nội mô của mao mạch. Các tế bào nội mô của mao mạch có nhiều lỗ nhỏ li ti cho phép máu chảy vào tiếp xúc trực tiếp với lớp màng đáy ở bên dưới. Lớp màng này là hàng rào chắn duy nhất giữa máu và khoang nephron, song các tế bào biểu mô hay còn gọi là các tế bào có chân giả (podocytes) vẫn cho các chất siêu lọc đi qua. Màng đáy hoạt động như một hàng rào chắn chọn lọc, chỉ cho nước và các chất hòa tan có khối lượng phân tử dưới 68000 Dalton đi qua. Do đó, tất cả các thành phần của huyết tương đều có thể đi qua màng đáy trừ các phân tử protein và tạo thành một thứ dịch gọi là dịch lọc cầu thận (hình 2.20).



    Hình 2.20. Cấu trúc của một Nephron​


    Bảng 2.4. Lượng nước các chất hòa tan trong huyết tương so với trong dịch lọc cầu thận nước tiểu trong vòng 24 giờ









    Bảng 2.4 cho thấy nước và nhiều chất hòa tan trong dịch lọc cầu thận được tái hấp thu trở lại vào huyết tương của máu. Khoảng 1% lượng nước huyết tương bị thải qua nước tiểu cùng các chất dư thừa và độc hại.

    2.4.5. Vai trò cùa hệ đệm trong điều hòa pH của nội môi

    Sự thay đổi pH của nội môi dù rất nhỏ cũng có thể gây nên những biến đổi lớn đối với tế bào, nên cần phải có sự điều hòa pH của nội môi (tức là điều hòa cân bằng axit - bazơ). Đối với con người, độ pH trung bình của máu dao động trong khoảng 7,35 - 7,45. Hệ thống đệm giúp duy trì độ pH nội môi tương đối ổn định, bảo đảm mọi hoạt động sống của tế bào.

    Chất đệm là chất có khả năng lấy đi ion H+ hoặc ion OH- khi các ion này xuất hiện trong môi trường nội môi và làm cho pH của môi trường thay đổi rất ít.

    Trong cơ thể có các hệ đệm chủ yếu là hệ đệm bicacbonat, hệ đệm photphat và hệ đệm proteinat.

    - Hệ đệm bicacbonat NaHCO3/H2CO3 (hay HCO3-/CO2)

    Đây là hệ đệm không có khả năng đệm tối đa nên không phải là hệ đệm tối ưu. Tuy nhiên, hệ đệm bicacbonat vẫn đóng vai trò quan trọng vì nồng độ của cả hai thành phần của hệ đệm đều có thể được điều chỉnh và tốc độ điều chỉnh pH của hệ đệm này rất nhanh:

    + Nồng độ C02 được phổi điều chỉnh.

    + Nồng độ bicacbonat được thận điều chỉnh.

    - Hệ đệm photphat: Na2HP04/NaH2P04 (HP042-/H2P04-)

    Hệ đệm này đóng vai trò đệm quan trọng trong dịch ống thận và photphat tập trung nhiều ở ống thận, nên nó có khả năng đệm tối đa ở vùng này. Tuy nhiên, nồng độ hệ đệm photphat chỉ bằng 1/6 hệ đệm bicacbonat nên không có vai trò quan trọng trong điều chỉnh pH của nội môi nói chung.

    - Hệ đệm proteinat: Các protein của hệ đệm có các gốc axit tự đo - COOH có khả nàng phân ly thành -COO-H+, đồng thời cũng có gốc kiềm -NH3OH phân ly thành NH3+OH-. Do đó, protein có thể hoạt động như những hệ thống đệm để điều chỉnh cả độ axit hoặc bazơ tùy môi trường ở thời điểm đó. Hệ đệm proteinat là một đệm mạnh của cơ thể.

    2.4.6. Vai trò của gan trong sư chuyển hóa các chất

    Gan có vai trò quan trọng trong điều chỉnh nồng độ các thành phần chất có trong huyết tương được ổn định, đặc biệt là nồng độ glucoz và protein huyết tương.

    - Điều hòa glucoz huyết tương (điều hòa đường huyết):

    Sau bữa ăn, gan nhận nhiều glucoz từ tĩnh mạch của gan. Lượng glucoz tăng lên sẽ được gan điều chỉnh bằng cách biến đổi thành glicogen. Glicogen được dự trữ trong gan và cơ. Phần glucoz dư thừa sẽ được chuyển thành mỡ và được chuyển tới dự trữ trong các mô mỡ. Sự điều chỉnh này đảm bảo cho nồng độ glucoz trong máu duy trì tương đối ổn định.

    Sau khi thức ăn đã tiêu hóa hết, sự tiêu thụ năng lượng cho hoạt động của các cơ quan làm lượng glucoz máu có xu hướng giảm, nên sẽ được gan bù đắp bằng cách chuyển hóa glicogen dự trữ thành glucoz. Đồng thời gan cũng tạo ra những phân tử glucoz mới từ các hợp chất hữu cơ khác như axit lactic được giải phóng từ cơ và glixerol được sản sinh từ quá trình phân hủy mỡ, đôi khi từ các axit amin. Tham gia vào điều hòa glucoz của gan có các hoocmon insulin và glucagon do tuyến tụy tiết ra và các hoocmon cortizol, adrenalin do tuyến trên thận tiết ra.

    Bệnh tiểu đường: Bệnh này còn được gọi là đái tháo đường, có nguyên nhân là do sự thiếu hụt hoocmon insulin, do đó glucoz trong máu không được chuyên chở vào tế bào. Kết quả là trong máu tích quá nhiều glucoz (hàm lượng glucoz trong máu người bệnh lên đến 800mg/100ml máu so với mức bình thường là 80 - 110mg/100ml). Ngoài hàm lượng glucoz trong máu cao, các triệu chứng khác gồm: có glucoz trong nước tiểu, đi tiểu nhiều và hay khát nước, giảm thể trọng vì phải dùng mỡ thay glucoz để lấy năng lượng. Nếu không chữa trị có thể dẫn tới hủy hoại các mạch máu nhỏ và mao mạch.

    Phân biệt hai loại bệnh tiểu đường: tip I và tip II.

    Tiểu đường tip I còn gọí là tip trẻ hay tip phụ thuộc insulin, thường xuất hiện và phát triển trong giai đoạn thiếu niên (từ 10 đến 16 tuổi) khi các tế bào beta của đảo tụy ngưng tiết insulin. Bệnh nhân hàng ngày phải tiêm insulin và có chế độ ăn uống đặc biệt. Tiểu đường tip I chỉ có ở khoảng 10% số bệnh nhân bị tiểu đường. Bệnh có thể do hiện tượng tự miễn dịch gây hủy hoại tế bào beta.

    Tiểu đường tip II (chiếm 90%) là bệnh của người lớn trên tuổi 40 và là tip không phụ thuộc insulin. Hàm lượng insulin chế tiết không bị thiếu nhưng tế bào đích thiếu thụ quan màng đối với insulin, đo đó insulin không phát huy được tác dụng. Chữa trị bệnh tiểu đường tip II không cần tiêm insulin, mà chủ yếu cần kiểm soát chế độ ăn uống, luyện tập và duy trì thể trọng thích hợp. Tiểu đường tip II có liên quan đến di truyền và gia đình.

    Vì bệnh tiểu đường gây hủy hoại mạch máu và dây thần kinh ngoại biên nên người bị bệnh này có nguy cơ bị đột quỵ tim gấp 2 lần, bị bệnh thận gấp 17 lần, bị mù gấp 25 lần và bị ung thư gấp 10 lần so với người bình thường.

    - Điều hòa protein trong huyết tương:

    Do đa số các dạng protein trong huyết tương như fibrinogen, các globulin và albumin được sản sinh và bị phân hủy trong gan nên gan có thể điều hòa nồng độ của chúng. Albumin là một loại protein có nhiều nhất trong số các protein huyết tương. Albumin có tác dụng như một hệ đệm và giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong việc làm tăng áp suất thẩm thấu của huyết tương cao hơn so với áp suất thẩm thấu của dịch mô, giúp giữ nước và giúp cho các dịch mô thấm trở lại máu. Nếu rối loạn chức năng gan, protein huyết tương giảm, áp suất thẩm thấu giảm, nước bị ứ lại trong các mô sẽ gây nên hiện tượng phù nề.

    CÂU HỎI ÔN TẬP

    1. Liệt kê nhu cầu dinh dưỡng của người về axit amin, vitamin và chất khoáng.

    2. Trình bày quá trình tiêu hóa hóa học trong xoang miệng và ống tiêu hóa.

    3. Nêu các đặc điểm thích nghi của cơ quan tiêu hóa động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ.

    4. Mô tả con đường trao đổi O2 và vận chuyển của O2 từ không khí đến ty thể của tế bào. Phân biệt hô hấp ngoài với hô hấp tế bào.

    5. So sánh các phương thức trao đổi khí ở động vật.

    6. Vẽ sơ đồ so sánh hệ tuần hoàn kín và hệ tuần hoàn hở. Hệ tuần hoàn của cá, lưỡng cư, bò sát, có vú. Nêu các đặc điểm tiến hóa.

    7. Liệt kê các yếu tố tế bào máu và vai trò của chúng.

    8. Vẽ sơ đồ tim người và cơ chế hoạt động của tim.

    9. Nêu các cơ chế điều hòa áp suất thẩm thấu ở động vật.

    10. Vẽ sơ đồ nephron và nguyên tắc lọc nước tiểu. 

    PHẦN HAI - TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỂ

    Chương 3 :TÍNH CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT

    Mục tiêu:

    - Trình bày được con đường thu nhận, truyền đạt tín hiệu và đáp ứng kích thích ở thực vật.

    - Liệt kê được các dạng cảm ứng ở thực vật.

    - Phân biệt được vận động hướng động và vận động cảm ứng.

    - Trình bày được cơ chế các phản ứng stress đối với môi trường ở thực vật.

    Thực vật bám vào đất và không di chuyển như động vật nhưng luôn phản ứng với thay đổi của môi trường bằng cách riêng của mình. Ví dụ: Cây nảy mầm có tính cảm ứng với ánh sáng về hướng, cường độ và màu sắc. Sau khi thu nhận và tổng hợp những thông tin này về ánh sáng, trong các tế bào ở vùng đỉnh mầm cây sẽ diễn ra hàng loạt chuyển hóa sinh hóa phức tạp và có sự dẫn truyền tín hiệu hóa học trong cây. Sự biến đổi trong phân bố các chất điều chỉnh sinh trưởng gây tác động làm uốn cong mầm cây về phía ánh sáng. Để hiểu rõ vai trò của tính cảm ứng lên sinh trưởng và phát triển của thực vật, cần làm sáng tỏ các nhân tố bên trong và môi trường bên ngoài gây ảnh hưởng lên tính cảm ứng của thực vật.

    3.1. SỰ TRUYỀN ĐẠT TÍN HiỆU LIÊN KẾT THU NHẬN VÀ ĐÁP ỨNG KÍCH THÍCH

    Tất cả các cơ thể đều có khả năng thu nhận các tín hiệu đặc trưng của môi trường và đáp ứng lại chúng theo phương thức bảo đảm sự tồn tại và sinh sản của loài. dụ: Mắt ong có các thụ quan nhạy cảm với tia tử ngoại, do đó chúng có thể phân biệt các dấu hiệu trên cánh hoa để nhận ra hoa có mật, trong lúc mắt chúng ta không thể nhận biết được. Đối với thực vật cũng vậy, tế bào thực vật có các thụ quan có khả năng nhận biết các thay đổi quan trọng của môi trường, đặc biệt là sự thay đổi trong nồng độ các hoocmon sinh trưởng, sự tổn thương của lá do sâu bệnh hoặc sự thay đổi độ dài của ngày khi mùa đông đến. Đối với kích thích cần phải đáp ứng thì các thụ quan có trong tế bào sẽ thu nhận kích thích đó. Khi thu nhận được kích thích, thụ quan sẽ phát động hàng loạt phản ứng sinh hóa để truyền đạt thông tin từ khâu nhận đến khâu đáp ứng kích thích. Thực vật rất nhạy cảm với nhiều loại kích thích và đáp ứng lại bằng nhiều con đường truyền đạt thông tin. dụ : một củ khoai tây bị bỏ quên ở góc bếp: Củ khoai tây là biến đổi của phần thân ở dưới đất có chứa các mầm từ đó có thể phát triển thành cây, nhưng trong góc bếp tối cây mọc khác với cây mọc trong tự nhiên. Chúng có thân rất yếu, lá xoăn trắng ợt, và rễ không phát triển. Sự thích nghi hình thái với sự phát triển trong tối được gọi là “úa nhạt” (etiolation). Đây là giai đoạn mà cây khoai tây non trong thiên nhiên sẽ phải trải qua khi phát triển trong đất tối liên tục. Trong trạng thái như vậy, lá bị đất cản trở sẽ bị hỏng một khi mầm mọc ra khỏi đất, bởi vì lá không thể phát triển trong đất. Nước bay hơi từ củ khoai nằm dưới đất ít nên không cần nhiều nước do đó bộ rễ chưa cần phát triển. Hơn nữa, năng lượng tiêu thụ cho sản sinh clorophyl là không cần thiết vì cây chưa quang hợp. Thay vào đó, củ khoai tây mọc mầm trong tối sẽ tập trung năng lượng cho sự kéo dài của thân. Thân kéo dài sẽ xuyên vỡ đất để vươn ra không khí trước khi các chất dự trữ dinh dưỡng trong củ chưa kịp tiêu thụ hết. Khi đưa mầm khoai ra ánh sáng thì cây sẽ chịu nhiều biến đổi được gọi là “giải úa nhạt” (hóa xanh). Tốc độ kéo dài của thân giảm, lá mở ra, rễ dài thêm và sản sinh clorophyl. Như vậy, sự đáp ứng giải úa nhạt là một dụ về con đường thu nhận tín hiệu (ánh sáng), truyền đạt tín hiệu và đáp ứng lại tín hiệu hóa xanh của các tế bào thực vật (hình 3.1).






    Hình 3.1. Sơ đồ con đường truyền đạt thông tin

    3.1.1. Sự thu nhận tín hiệu

    Kích thích ở dạng tín hiệu đầu tiên được cây thu nhận nhờ các thụ quan protein. Những thụ quan này sẽ biến đổi hình thù khi đáp ứng các tín hiệu đặc trưng. Trong hiện tượng giải úa nhạt, thụ quan ở dạng phytocrom - một loại thụ quan ánh sáng. Không khu trú trong màng sinh chất như các thụ quan khác, phytocrom hoạt động trong tế bào chất. Nhiều nghiên cứu tiến hành trên cà chua (một loài gần với khoai tây) đã chứng minh rằng phytocrom đóng vai trò giải úa nhạt. Cây cà chua đột biến aurea (màu vàng) có lượng phytocrom thấp hơn so với cây cà chua bình thường. Chúng hóa xanh ít hơn cây cà chua dại khi để ngoài ánh sáng. Các cây đột biến bị thiếu hụt clorophyl cũng như carotenoit. Các nhà nghiên cứu đã tiến hành gây hiện tượng đáp ứng giải úa nhạt bằng cách tiêm phytocrom vào tế bào lá của các cây cà chua đột biến aurea và để chúng ngoài ánh sáng. Những thí nghiệm đó chứng minh rằng phytocrom có vai trò nhạy cảm với ánh sáng trong suốt quá trình giải úa nhạt.

    3.1.2. Sự truyền đạt tín hiệu (transduction)

    Các thụ quan tế bào rất nhạy cảm với các tín hiệu hóa học cũng như tín hiệu khác của môi trường. Một số đáp ứng giải úa nhạt được kích hoạt bởi ánh sáng có cường độ vô cùng yếu, dụ: cường độ sáng của ánh trăng trong vài giây cũng đủ làm chậm độ dài của thân trong giai đoạn nảy mầm của cây yến mạch trong bóng tối. Những tín hiệu yếu như vậy được khuếch đại lên bằng cách nào và các tín hiệu được truyền đạt thành đáp ứng đặc trưng của cây như thế nào?

    Tế bào đã sản sinh ra chất thông tin thứ hai (second messengers) là những chất hóa học bé được dùng để khuếch đại và truyền đạt tín hiệu từ thụ quan đến các protein và enzym khác có tác dụng đáp ứng lại kích thích. dụ, trong trường hợp giải úa nhạt, mỗi phân tử phytocrom được hoạt hóa có thể kích thích tế bào sản sinh ra hàng trăm phân tử thông tin thứ hai. Mỗi phân tử này sẽ hoạt hóa hàng trăm phân tử enzym đặc trưng. Bằng cơ chế như vậy, chất thông tin thứ hai sẽ giúp khuếch đại nhanh chóng tín hiệu qua con đường truyền đạt thông tin. Ta sẽ thấy rõ điều này trong hiện tượng giải úa nhạt. Ánh sáng tác động làm thay đổi thù hình của phytocrom, dẫn đến làm gia tăng lượng chất thông tin thứ hai là GMP vòng (cGMP) và Ca2+. Sự thay đổi nồng độ GMP vòng dẫn đến thay đổi nồng độ ion trong tế bào do sự hoạt hóa của các kênh ion. GMP vòng cũng hoạt hóa các enzym kinaza. Đến lượt mình enzym kinaza hoạt hóa nhiều enzym khác bằng sự photphorin hóa (gắn nhóm photphat vào một vùng đặc biệt của enzym). Nếu người ta tiêm GMP vòng vào trong tế bào lá của cây cà chua đột biến aurea sẽ xảy ra đáp ứng giải úa nhạt kể cả nếu không cho thêm phytocrom. Sự thay đổi nồng độ Ca2+ trong bào tương cũng đóng vai trò quan trọng trong việc truyền đạt thông tin từ phytocrom. Bình thường nồng độ Ca2+ trong bào tương thấp (10-7M) nhưng việc hoạt hóa phytocrom làm mỏw kênh Ca2+ do đó dẫn đến nồng độ Ca2+ trong bào tương tăng lên gấp hàng trăm lần. Giống như GMP vòng, ion Ca2+ gây hoạt hóa các kênh ion và các enzym kinaza.

    3.1.3. Đáp ứng

    Nói chung, một con đường truyền đạt tín hiệu có thể điều chỉnh một hoặc nhiều hoạt động của tế bào. Trong đa số trường hợp, sự đáp ứng như thế đối với kích thích là do sự gia tăng hoạt tính của enzym. Có hai cơ chế chính làm tăng hoạt tính enzym. Cơ chế thứ nhất là do sự kích hoạt phiên mã mARN để tổng hợp enzym (điều chỉnh phiên mã). Cơ chế thứ hai là do sự hoạt hóa các phân tử enzym (điều chỉnh sau dịch mã).

    a) Điều chỉnh phiên mã

    Các nhân tố phiên mã bám trực tiếp vào các miền đặc trưng của phân tử ADN và kiểm tra sự phiên mã cùa nhiều gen đặc trưng. Trong trường hợp của phytocrom kích thích sự giải úa nhạt, do sự đáp ứng với điều kiện ánh sáng thích hợp, có nhiều nhân tố phiên mã được hoạt hóa qua sự photphorin hóa. Sự hoạt hóa của các nhân tố phiên mã này tùy thuộc vào GMP vòng hoặc Ca2+.

    Sự hoạt hóa phiên mã có thể xảy ra theo cách dương tính (tăng cường sự phiên mã), hoặc âm tính (giảm thấp sự phiên mã). dụ: Đối với cây Arabidopsis đột biến khi sinh trưởng trong tối sẽ có hình dạng giống cây sinh trưởng trong ánh sáng tuy có màu nhạt. Thể đột biến này là do sai lệch trong nhân tố phiên mã âm dẫn tới ức chế sự hoạt hóa của các gen khác mà bình thường chúng được hoạt hóa do ánh sáng. Khi các nhân tố âm bị triệt tiêu do đột biến thì các gen bị ức chế sẽ trở nên hoạt động bình thường. Vì vậy, các thể đột biến sinh trưởng giống như kiểu sinh trưởng trong ánh sáng cho dù có màu nhạt.

    b) Điều chỉnh sau dịch mã

    Mặc dù sự tổng hợp các protein mới bởi sự phiên mã và dịch mã là rất quan trọng đối với quá trình giải úa nhạt, song sự biến đổi sau dịch mã của các protein sẵn có cũng không kém phần quan trọng. Đa số sự biến đổi của các protein cần có là sự photphorin hóa. Nhiều chất thông tin thứ hai như là GMP vòng và các thụ quan như là một số dạng thụ quan của phytocrom, có tác dụng hoạt hóa trực tiếp các enzym kinaza. Bình thường, một enzym kinaza sẽ bị photphorin hóa bởi một enzym khác và đến lượt mình nó lại photphorin hóa các enzym khác. Dây chuyền enzym kinaza có thể dẫn đến làm hoạt hóa gen (thưòng thông qua sự photphorin hóa các nhân tố phiên mã). Bằng cơ chế như vậy, nhiều con đường dẫn truyền tín hiệu điều chỉnh tối ưu sự tổng hợp các protein mới bằng cách đóng hoặc mở các gen đặc thù.

    Một khi không còn tín hiệu kích thích đầu tiên thì con đường tín hiệu lại có tác dụng đóng gen. Ví dụ: Điều gì xảy ra nếu ta bỏ củ khoai tây vào chạn bát (không có ánh sáng)? Khi đó, các enzym photphataza là enzym giải photpho cho các protein sẽ tham gia quá trình đóng gen này. Hoạt động của tế bào luôn phụ thuộc vào sự cân bằng hoạt động của các enzym kinaza và photphataza.

    c) Các protein giải úa nhạt (làm xanh hóa)

    Trong quá trình giải úa nhạt, loại protein nào được tổng hợp mới hoặc loại nào được hoạt hóa bởi sự photphorin hóa? Nhiều loại protein là các enzym tham gia trực tiếp trong quá trình quang hợp, những loại protein khác tham gia vào việc cung cấp các tiền chất hóa học cần thiết cho sự sản sinh clorophyl. Ngoài ra còn có những protein gây ảnh hưởng đến nồng độ hoocmon điều hòa sinh trưởng trong cây. Ví dụ, nồng độ của hai loại hoocmon là auxin và brastinosteroid, chúng có tác dụng làm giảm sự kéo dài thân cây sau khi phytocrom được hoạt hóa. Điều đó giải thích cho sự ngắn lại của thân kèm theo sự giải úa nhạt. Mỗi một hoocmon thực vật cũng như các kích thích của môi trường đều hoạt hóa một hoặc nhiều con đường truyền đạt tín hiệu tương đối phức tạp. Bằng kỹ thuật sinh học phân tử và sử dụng các thể đột biến, người ta có thể xác định các con đường dẫn truyền tín hiệu khác nhau. Trong đó, đầu tiên phải kể đến các tín hiệu hóa học là những hoocmon có tác động điều hòa quá trình sinh trưởng và phát triển cùa cây.

    3.2. HOOCMON THỰC VẬT ĐIỀU HÒA QUÁ TRÌNH SINH TRƯỞNG, PHÁT TRlỂN VÀ CẢM ỨNG

    Danh từ hoocmon bắt nguồn từ động từ tiếng Hy lạp có nghĩa là kích - thích. Hoocmon có trong tất cả các cơ thể đa bào là tín hiệu hóa học có tác động phối hợp, điều chỉnh các bộ phận khác nhau của cơ thể. Như vậy, hoocmon là một hợp chất hóa học do một bộ phận của cơ thể tiết ra chuyên chở đến phần khác của cơ thể. Tại đó, chúng liên kết với các thụ quan đặc thù và phát động sự đáp ứng của tế bào và mô đích. Một đặc tính quan trọng khác của hoocmon là hàm lượng ít nhưng gây biến đổi lớn trong cơ thể. Hàm lượng cũng như tốc độ chuyên chở của hoocmon có thể thay đổi để đáp ứng với các kích thích từ môi trường. Thường thường, sự đáp ứng của cây là sự tương tác của hai hoặc nhíều hoocmon. Chúng ta sẽ xem xét tác động của các hoocmon thực vật ở chương 5 về sinh trưởng và phát triển ở thực vật.:rose: