12. Các phản ứng miễn- kem trà xanh (đang soát) 4DHN (done)

24/8/15
12. Các phản ứng miễn- kem trà xanh (đang soát) 4DHN (done)
  • 4.5.4. Các phản ứng miễn dịch không đặc hiệu


    Khi bất cứ một vi khuẩn nào xuyên qua được các phòng tuyến bảo vệ thứ nhất của cơ thể, nó ngay lập tức gây ra một loạt thay đổi dẫn đến phản ứng miễn viêm ở lối vào. Một trong những thay đổi quan trọng nhất đó là giải phóng histamin từ các tế bào phì (mast cells) và các tế bào khác của mô liên kết. Histamin gây giãn mạch tại chỗ và tăng tính thấm của thành mạch máu làm cho các protein đi vào trong dịch mô. Các mô tổn thương trương lên khi phản ứng viêm phát triển, tác dụng của histamin được tăng cường bởi các chất trung gian hóa học khác bao gồm các kinin và các protein bổ thể hình thành trong huyết tương. Các chất hóa học này thu hút bạch cầu trung tính bằng một quá trình gọi là hóa ứng động. Bạch cầu trung tính đầu tiên dính vào thành của các mạch máu tổn thương và sau đó xâm nhập vào mô bằng cách lách giữa các tế bào nội mô lót thành mạch máu. Trong các mô, chúng vây bắt cả vi khuẩn và các tế bào mô tổn thương, bao bọc chúng trong những không bào (thể thực bào). Thể thực bào liên kết với lizoxom và bị tiêu hóa bởi các enzym của lizoxom. Vi khuẩn chết, các tế bào của mô và bạch cầu trung tính có thể tập trung lại thành mủ ở chỗ vết thương.


    Tiếp theo thực bào là sự sửa chữa hoàn toàn của mô nhưng có thể có áp xe (abscess) hay hình thành u hạt. Ổ áp xe là một cái túi chứa mủ được bao quanh bởi tổ chức xơ. Đôi khi nó không thể liền được nếu không chủ động dẫn lưu mủ ra ngoài, u hạt có cấu trúc như bình thường, chỉ có điều nó chứa các vi sinh vật còn sống. Ví dụ như các vi khuẩn lao có khả năng sống trong bạch cầu trung tính và có thể tồn tại một cách an toàn trong cơ thể nếu như chúng nằm bên trong u hạt. Các phản ứng như đã mô tả chỉ xuất hiện bên trong mô tổn thương, nhưng còn có các phản ứng không đặc hiệu khác. Thực ra tất cả các nhiễm trùng đều làm tăng thân nhiệt và gây ra sốt. Phản ứng này gây ra bởi yếu tố gây sốt, một chất protein giải phóng ra từ bạch cầu trung tính trong quá trình viêm. Yếu tố này tác động lên vùng dưới đồi não, điều chỉnh tạm thời “bộ điều nhiệt” của cơ thể, đồng thời cũng kích thích gan tăng hấp thu sắt từ huyết tương và nhờ đó làm chậm sự sinh sản của vi khuẩn vì đa số vi khuẩn cần sắt cho sự phân chia tế bào. Sự nhiễm virut làm cho một số dạng tế bào khác nhau sản sinh ra interferon. Chất này được giải phóng vào vòng tuần hoàn và sau đó tác động lên các tế bào khác làm cho chúng có miễn dịch với sự tấn công của virut. Interferon kích thích tế bào sản sinh ra các protein chống virut. Các protein này can thiệp vào sự sao mã ADN và phiên mã ARN của virut. Interferon hiện nay đang là một đối tượng nghiên cứu của công nghệ y dược, bởi vì việc sử dụng nó như một loại thuốc đã tạo ra những khả năng to lớn trong việc điều trị các bệnh do virut và một số dạng ung thư.


    4.5.5. Các phản ứng miễn dịch đặc hiệu


    Các phản ứng miễn dịch đặc hiệu phụ thuộc vào sự sản sinh ra các kháng thể bởi các tế bào limpho. Mỗi kháng thể là một protein có dạng hình chữ Y gồm 4 chuỗi polypeptit, trong đó có hai chuỗi nặng và hai chuỗi nhẹ liên kết với nhau bởi các cầu nối disunphit. Một phần cấu trúc của các chuỗi là cố định, nhưng các phần gần đầu mút của hai nhánh chữ Y lại biến đổi và tạo nên các vị trí kết hợp có khả năng phản ứng với các chất hóa học khác gọi là các kháng nguyên. Điều này xảy ra theo cách tương tự như khi một enzym kết hợp với một cơ chất của nó.


    Nhìn chung, kháng nguyên là những chất lạ có bản chất protein hay polysaccarit có trên bề mặt của các vi khuẩn gây bệnh. Kháng nguyên kích thích sự sản sinh ra kháng thể của nó và sau đó sự kết hợp giữa kháng nguyên và kháng thể đặc hiệu, cuối cùng sẽ dẫn đến sự phá hủy vi khuẩn. Một loại tế bào limpho chỉ có thể sản xuất ra một loại kháng thể. Do đó, để bảo vệ cơ thể chống lại tất cả các dạng bệnh, cần phải có hàng nghìn dạng tế bào limpho khác nhau, mỗi dạng tế bào có thể nhận ra và phản ứng lại với một loại kháng nguyên riêng biệt. Vậy thì tất cả các đạng tế bào khác nhau này được hình thành như thế nào thì hiện này vẫn còn là một điều bí ẩn.


    Khi một tế bào limpho T bị kích thích bởi kháng nguyên tương ứng, nó tăng trưởng to ra và sau đó phân chia rất nhanh để tạo ra một loạt các tế bào giống nhau về mặt di truyền gọi là một clon. Các tế bào trong clon sản sinh ra kháng thể nhưng kháng thể vẫn còn dính trên bề mặt tế bào, không được giải phóng ra. Thay vào đó các tế bào T lúc bấy giờ được gọi là các tế bào T giết di chuyển đến khu vực tổn thương, ở đó chúng tấn công trực tiếp các vi khuẩn, giải phóng ra các chất hóa học giết chết các vi khuẩn gây bệnh. Các chất hóa học tương tự cũng thu hút thêm các tế bào limpho và các đại thực bào.


    Khi các tế bào B bị kích thích, chúng cũng tăng trưởng to ra và sinh sản để tạo ra các clon theo cách tương tự như các tế bào T, nhưng các tế bào của clon lại tiếp tục biệt hóa để tạo thành các tương bào, chúng ở lại trong mô limpho. Chúng có mạng lưới nội chất hạt rất phát triển và có khả năng sản sinh ra kháng thể với tốc độ khoảng 2.000 phân tử một giây đối với mỗi tế bào. Tốc độ sản xuất này được duy trì trong vài ngày, sau đó tương bào chết đi. Các kháng thể đi vào dòng máu và có rất nhiều tác dụng khác nhau từ phá hủy hay làm tan vi khuẩn tối cố định opsonin, trong đó các kháng thể gắn với bề mặt của một vi khuẩn làm cho nó mẫn cảm hơn với đại thực bào (hình 4.14).



    Hình 4.14. Sự kích thích hình thành các clon tế bào T B



    Các tế bào nhớ của mỗi clon vẫn nằm trong mô limpho, do đó lần xuất hiện thứ hai của kháng nguyên cùng loại, sẽ tạo ra một phản ứng sinh kháng thể nhanh và mạnh hơn rất nhiều. Đôi khi phản ứng đối với sự xuất hiện lại của kháng nguyên rất nguy hiểm, bởi vì nó tạo ra một phản ứng dị ứng, như trong trường hợp dị ứng thời tiết.


    Sự có mặt của các kháng thể tuần hoàn trong máu và của các tế bào như trong các mạch limpho tạo ra một sự bảo vệ kéo dài hay là sự miễn dịch chống lại bệnh tật. Miễn dịch như vậy hiện nay thường được tạo ra nhờ tiêm vacxin (vaccine), trong đó các vi khuẩn chết hay giảm độc lực, hoặc các kháng nguyên tinh khiết phân tách ra từ chúng, được tiêm vào trong cơ thể. Chúng kích thích các tế bào limpho tương ứng tương tự như các tác nhân gây bệnh còn sống. Người được tiêm vacxin bình thường không thể nào mắc được căn bệnh đó, và một điều nữa cũng rất quan trọng, đó là họ không thể truyền bệnh đó cho người khác. Do đó, các chiến dịch tiêm chủng hàng loạt có thể loại trừ hoàn toàn một căn bệnh. Bệnh ho gà hiện nay đã được loại trừ hoàn toàn bằng cách dùng vacxin và thế giới đang cố gắng loại trừ bệnh viêm não. Rất nhiều căn bệnh nguy hiểm, dụ như lao và bạch cầu đang được chế ngự một cách có hiệu quả trong dân chúng nhờ tiêm phòng vacxin.


    Dùng vacxin sẽ tạo ra một phản ứng gọi là miễn dịch chủ động, có nghĩa là cơ thể sản sinh ra kháng thể của chính bản thân mình chống lại một kháng nguyên nào đó. Một dạng khác của miễn dịch gọi là miễn dịch thụ động, trong đó các kháng thể có sẵn đi vào dòng máu được lấy từ một cá thể khác. Điều này thường xảy ra một cách tự nhiên qua nhau thai từ người mẹ đến người con và là một phương tiện bảo vệ quan trọng cho đứa trẻ trong những tháng đầu của cuộc sống. Miễn dịch thụ động cũng được tạo ra một cách chủ động bằng cách tiêm những kháng thể đặc hiệu chứa trong huyết thanh được lấy từ máu người, ngựa hoặc bò. Các kháng thể dưối dạng huyết thanh được dùng để điều trị cho nhũng pgười bị những căn bệnh nặng, dụ như bệnh ngộ độc thịt, viêm gan virut và bệnh dại, tạo ra sự bảo vệ thường xuyên. Miễn dịch thụ động chỉ tồn tại trong một thời gian ngắn bởi vì các kháng thể phân hủy chậm ở trong dòng máu và cơ thể không có gì để thay thế được.



    CÂU HỎI ÔN TẬP


    1. Cảm ứng động vật khác với cảm ứng thực vật như thế nào?


    2. Vẽ sơ đồ hệ thần kinh dạng lưới, dạng chuỗi hạch và dạng ống. Nêu đặc điểm tiến hóa của các dạng thần kinh này.


    3. Vẽ cung phản xạ gồm nơron cảm giác, nơron liên hợp và nơron vận động.


    4. Thế nào là điện thế hoạt động. Trình bày cơ chế điện của dẫn truyền xung động thần kinh.


    5. Trình bày dẫn truyền xung động qua xinap.


    6. Tại sao xung thần kinh dẫn truyền qua sợi có mielin lại nhanh gấp nhiều lần so với sợi không có mielìn?


    7. Nêu sự khác nhau giữa 3 loại mô cơ: xương, tim vân.


    8. Trình bày cơ chế co cơ.


    9. Tại sao cơ bàn tay và cơ mặt co nhanh nhưng mau mệt?


    10. Liệt kê các dạng tập tính ở động vật


    11. Liệt kê các nguyên nhân gảy bệnh


    12. Trình bày các cơ chế đáp ứng bảo vệ cơ thể chống bệnh tật



    PHẦN BA


    SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN


    Chương 5


    SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT

    Mục tiêu:


    - Phân biệt được sinh trưởng và phát triển, mới quan hệ giữa chúng.


    - Trình bày được các giai đoạn phát triển ở thực vật.


    - Phân biệt được sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp.


    - Liệt kê được các chất điểu hoà sinh trưởng và phát triển ở thực vật cùng vai trò của chúng.


    - Liệt kê được các nhân tố gây ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của thực vật.


    5.1. KHÁI NIỆM VỀ SINH TRƯỞNG PHÁT TRlỂN


    5.1.1. Sinh trưởng


    Sinh trưởng của thực vật là quá trình tăng lên không thuận nghịch về kích thước, khối lượng của cơ thể làm cây lớn lên (ở cả mức phân tử, tế bào, mô và cơ quan).


    5.1.2. Phát triển


    Phát triển của cơ thể thực vật là quá trình biến đổi tạo nên các tế bào, mô và cơ quan khác nhau như rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt...


    5.1.3. Mối liên quan giữa sinh trưởng phát triển


    Sinh trưởng và phát triển ở thực vật có liên quan mật thiết với nhau, liên tiếp xen kẽ nhau và liên quan tới môi trường sống. Sự biến đổi về số lượng của sinh trưởng ở mức độ phân tử, tế bào dẫn đến sự phát triển rễ, thân, lá; sự biến đổi về số lượng rễ, thân, lá dẫn đến phát triển hoa, quả, hạt. Người ta còn phân biệt pha sinh trưởng, phát triển sinh dưỡng và pha sinh trưởng, phát triển sinh sản mà mốc là sự ra hoa. Mỗi cơ quan, bộ phận của cây có thể sinh trưởng nhanh và phát triển chậm hoặc ngược lại, tùy điều kiện. dụ phân bón tốt, tưới nưác nhiểu cây sẽ sinh trưởng kéo dài

    làm chậm phát triển. Ngược lại, nếu thiếu phân bón, bị khô hạn cây sẽ sinh trưởng thời gian ngắn và phát triển nhanh.


    5.1.4. Chu kỳ sinh trưởng phát triển


    Chu kỳ sinh trưởng và phát triển của cây (vòng đời) là thời gian kể từ khi hạt nảy mầm cho tới khi tạo hạt mới, ở thực vật có hạt một năm, chu kỳ sinh trưởng và phát triển có sự kế tiếp các giai đoạn: hạt hình thành phôi và nảy mầm, hình thành rễ, thân, lá, ra hoa, tạo quả và hạt.


    5.2. Sự PHÁT TRIỂN PHÔI Ở THỰC VẬT CÓ HOA


    5.2.1. Đặc điểm phát triển phôi thực vật


    Quá trình phát triển phôi ở thực vật cũng như ở động vật là quá trình gồm nhiều giai đoạn qua đó hợp tử nguyên phân nhiều lần tạo nên khối mô đa bào, đồng thời với quá trình biệt hóa tế bào để tạo nên các mô khác nhau là mầm của các cơ quan của cơ thể tương lai. Tuy vậy, đối với phát triển phôi ở thực vật có nhiều đặc điểm khác biệt với phát triển phôi ở động vật. Đối với thực vật không xảy ra sự di chuyển tế bào để tạo nên các mô và cơ quan; có sự tương quan rất sốm giữa tế bào phôi với nội nhũ và môi trường sống tạo điều kiện cho phôi phát triển trước khi hình thành các cơ quan tự dưỡng (lá, rễ); sự tạo thành trục đỉnh - nền, hướng cho sự phát triển của thân, rễ, sự phát triển và biệt hóa theo hướng phóng xạ để tạo nên 3 hệ thống mô phân hóa khác nhau là mô phân sinh rễ, mô phân sinh thân và mô lá mầm.


    5.2.2. Các giai đoan phát triển phôi thực vật (hình 5.1)


    Đối với thực vật có hạt, quá trình phát triển phôi diễn ra trong cơ thể mẹ, tương đối giống nhau, bao gồm 3 giai đoạn tùy theo hình dạng của phôi được tạo thành do sự phân bào và biệt hóa tế bào.


    a) Giai đoạn phôi hình cầu


    Hợp tử phân đôi cho ra hai tế bào xếp theo trục trên dưới (trục đỉnh - nền). Tế bào ở trên được gọi là tế bào đỉnh, tế bào ở dưới được gọi là tế bào nền. Sự phân bào lần hai và các lần tiếp theo, tế bào đỉnh tạo nên khối phôi đa bào hình cầu, tế bào nền tạo nên dây treo. Phôi và dây treo xếp theo hướng trục đỉnh - nền (hình 5.1).


    Trong khối phôi hình cầu đã phân hóa 3 dạng mô khác nhau: mô tiền biểu bì xếp ở mặt ngoài, mô phân sinh nền và mô tiền cambium xếp ở trong. Từ 3 hệ thống mô này sẽ phát triển cho ra các mô biệt hóa của cây về sau: Mô tiền biểu bì (mô nguyên bì) sẽ cho ra mô biểu bì ở ngoài có chức năng che chỏ bảo vệ; từ mô phân sinh nền sẽ cho ra mô nền (vỏ và trụ); từ mô tiền cambium (mô trước phát sinh) sẽ cho ra các mô dẫn (xylem và phloem). Khối phôi cầu được nâng đỡ bởi dây treo. Nhiều thực nghiệm đã chứng minh rằng, các tế bào phôi cầu đã phát tín hiệu ức chế tiềm năng phát triển thành tế bào phôi của các tế bào dây treo. Ngoài ra đã có nhiểu dẫn liệu chứng minh rằng, các nhân tố đến từ nội nhũ và bào tử thể (yếu tố mẹ) đểu gây tác động lên sự phát triển phôi ở thực vật.


    b) Giai đoạn phôi hình tim


    Sự phát triển tiếp tục theo hướng đỉnh - nển và phóng xạ, các tế bào của phôi tiếp tục phân hóa cho ra các mô của lá mầm, .mô phân sinh chồi thân, mô phân sinh rễ và tiền cambium. Đặc biệt là một số mô nguyên bì phát triển tạo nên lá mầm (ở thực vật một lá mầm chỉ phát triển 1 lá mầm, còn ở thực vật hai lá mầm sẽ phát triển 2 lá mầm) làm cho phôi có dạng hình tim.


    c) Giai đoạn phôi hình ngư lôi (torpedo).


    Các mô phân sinh chồi thân, mô phân sinh rễ tiếp tục phát triển, đặc biệt mô lá mầm phát triển mạnh, đứng thẳng trên khối phôi tạo nên phôi dạng ngư lôi, trong đó mô phân sinh chồi thân sẽ cho ra mô phân sinh đỉnh chồi, từ đây sẽ cho ra các mô của thân, cành, lá và hoa; mô phân sinh rễ sẽ cho ra mô phân sinh đỉnh rễ, từ đây phân hóa thành các mô của rễ. Song song với sự phát triển phôi, hạt được hình thành và đi vào trạng thái ngủ của hạt. Đối với đa số thực vật, giai đoạn trước khi hạt nảy mầm, chất dinh dưỡng cung cấp cho phôi phát triển thường là từ nội nhũ. Các mô lá mầm có vai trò cung cấp chất dinh dưỡng cho giai đoạn hạt nảy mầm.


    5.3. SINH TRƯỞNG PHÁT TRlỂN HẬU PHÔI THỰC VẬT


    Sự phát triển hậu phôi ở thực vật bắt đầu bằng hiện tượng nảy mầm của hạt.


    5.3.1. Sự nảy mầm của hạt


    Đậu tây (Phaseolus vulgaris) thuộc nhóm cây Hai lá mầm. Ngâm hạt trong nước 24 giờ, tách vỏ và ta có thể quan sát phôi. Phôi có cấu trúc đơn giản gồm một trục mang hai mầm lớn. Hình 5.2 mô tả phôi cùng hai lá mầm đã tách ra. Các phần trên và dưới trục nối với lá mầm là trụ trên mầm (epicotyl) và trụ dưới mầm (hypocotyl). Đỉnh của trụ trên lá mầm gọi là chồi mầm. Chồi mầm sinh trưởng rồi biến thành chồi cây, còn đỉnh của trụ dưâi lá mầm thành rễ mầm, từ đó tạo ra rễ cây.


    Phần lớn các hạt, kể cả hạt đậu, khi đã trưởng thành sẽ đi vào trạng thái nghỉ, không thể nảy mầm dù rằng điểu kiện bên ngoài là thuận lợi. Trạng thái ngủ nghỉ bị phá vỡ khi cho hạt trải qua điều kiện lạnh, khô một phần, hoặc đo nhiều biến đổi môi trường khác và về sau hạt di vào trạng thái nảy mầm. Có ba điểu kiện cơ bản cần cho sự nảy mầm là sự cung cấp đầy đủ nước, oxy nhiệt độ thích hợp.


    Ở giai đoạn đầu của quá trình nảy mầm, hạt đậu hấp thụ hay thấm đẫm lượng nước lớn, trương lên gấp hơn hai lần kích thước ban đầu. Nhờ đó tạo điều kiện thích hợp để thuỷ phân các chất dự trữ bởi enzym. dụ enzym amilaza phân giải tinh bột. Nước được hấp thụ chủ yếu nhờ nhiều phân tử có mặt trong hạt, đặc biệt là các phân tử xenluloz có một lực hút tĩnh điện mạnh đối với phân tử phân cực như nước. Đó là lực vật lý xuất hiện nhờ ngâm nước, là bằng chứng sống động từ thực tế khai thác các khối đá khổng lồ để xây dựng Kim Tự Tháp nổi tiếng của người Ai Cập cổ đại. Nhờ đóng các nêm bằng gỗ (gồm hầu như là xenluloz) vào các khe nứt ở đá, rồi ngâm nước làm nêm trương lên và đá tách vỡ thành từng khối lớn.


    Giai đoạn kết thúc nảy mầm của hạt thể hiện ở các hiện tượng: Phôi trương lên làm nứt vỡ vỏ hạt, rễ mầm nhú ra và sinh trưởng để tạo nên cấu trục gọi là rễ cấp (rễ trụ). Phần lớn bề mặt của rễ cái mọc ra vô số lông rễ, nhà đó làm tăng đáng kể bề mặt hấp thụ của hệ rễ khi tiếp xúc với đất. về sau từ rễ cái phân nhánh thành nhiều rễ bên hay còn gọi là rễ thứ cấp, và có thể dẫn đến sự phân nhánh tiếp theo tạo thành cấu trúc hoàn chỉnh của rễ. Rễ có chức năng vừa đính giữ cây non vào đất, vừa hấp thụ nước và chất khoáng cho cây. Trụ trên lá mầm kéo dài và sinh trưởng hướng lên với chóp chồi mầm uôn cong, có tác dụng phá vỡ bề mặt đất để trồi lên, nhờ đó bảo vệ chóp chồi mầm rất mỏng manh không bị đứt gãy.


    Đối với một số hạt như đậu tây, trong quá trình nảy mầm, lá mầm được mang lên trên mặt đất và biến thành lá quang hợp đầu tiên. Đó là kiểu nảy mầm trên mặt đất (hình 5.2). Đối với một số hạt khác, khi chồi phát triển hướng lên thì lá mầm vẫn lưu lại trong đất, đó là kiểu nảy mầm dưới mặt đất ( dụ hạt ngô). Sự nảy mầm kết thúc khi cây non, nhờ quang hợp có thể sống độc lập và có khả năng tạo ra mọi chất dinh dưỡng riêng cho mình. 



    Hình 5.2. Kiểu nảy mầm trên mặt đất của cây đậu tây


    5.3.2. Sinh trưởng cấp sinh trưởng thứ cấp


    a) Sinh trưởng cấp


    Sinh trưởng cấp là hình thức sinh trưởng của mô phân sinh làm cho cây lớn và cao lên. Đối với đa số cây một năm, thân có kích thước bé, sống một năm thì sinh trưởng sơ cấp là chủ yếu. Đối với cây lâu năm sinh trưởng sơ cấp thường có ở các bộ phận non. Sinh trưởng sơ cấp tạo nên các mô sơ cấp của cây.


    - Mô phân sinh và sự phân hóa:


    Không giống như động vật, khi trong mọi bộ phận cơ thể có thể tạo tế bào mởi để sinh trưởng và thay thế, ở thực vật có các vùng chuyên hóa riêng gọi là mô phân sinh. Đó là vùng tạo tế bào mới cho cơ thể thực vật. Mô phân sinh quan trọng nhất là phân sinh ngọn nằm gần đỉnh tận cùng của chồi, rễ và ở đỉnh của các cành bên, như đậu răng ngựa. Có thể thấy, các tế bào của mô phân sinh ngọn gọi là tế bào khởi sinh là những tế bào tương đối nhỏ. Tiêu biểu là chúng có nhân lớn và thiếu không bào chứa dịch bào. Tế bào khởi sinh phân chia mạnh mẽ để tạo ba mô phân sinh sơ cấp riêng biệt là lớp nguyên , phân sinh bản trước phát sinh, về sau, các vùng này biến thành các mô sơ cấp của cây. Từ mô phân sinh ngọn sẽ phân hóa cho ra ba loại mô sơ cấp và các loại mô chuyên hóa của thân theo sơ đồ hình 5.4).

    Hình 5.3 cho thấy các cấu trúc ở đỉnh chồi cây Hai lá mầm



    Mô biểu bì Biểu bì Tế bào bảo vệ Tế bào lỏng


    Mô phân sinh Cơ bản Vỏ Mô mểm Mô dày Mô cứng


    Tủy và các tia tủy Mô mềm


    Mô trước phát sinh Phloem sơ cấp YỂU tố ống rây, các tế bào kèm


    Xylem sơ cấp Quản bào, yếu tố mạch xylem


    Tầng phát sinh Phloem và Xylem thứ cấp


    Mô phân sinh ngọn


    Mô phân sinh sơ cấp


    Các mô sơ cấp của thân


    Các tế bào chuyên hóa


    Hình 5,4. Nguồn gốc của các mô sơ cấp và các tế bào chuyên hóa trong thân


    Mô phân sinh ngọn cũng biến thành các lá non, chúng tăng trưởng, bao bọc và bảo vệ đỉnh chồi, tạo nên chồi ngọn. Các chồi tương tự cũng phát triển trong các góc hay nách giữa các cành lá hay thân chính. Đó là các chồi nách, biểu thị cho phân sinh phụ trợ (additional meristem). Mô phân sinh này có thể (hoặc không) sinh trưởng để biến thành các cành bên. Các cành này bắt nguồn từ các tầng ngoài của thân và do đó gọi là cành ngoại sinh. Mấu là bất kỳ một phần nào mà ở đó tạo ra chồi nách, trong khi đó lóng là phần thân thẳng đứng nằm xen vào giữa các mấu.


    - Sự kéo dài tế bào và phân hóa tế bào:


    Sự phát triển của tế bào trưởng thành xảy ra theo ba giai đoạn. Giai đoạn đầu là sự phân chia nguyên phần của tế bào xảy ra trong mô phân sinh ngọn. Tiếp theo là thời kỳ kéo dài tế bào, khi các tế bào vừa được hình thành trương lên và dài ra. Pha phân hóa xảy ra khi mỗi tế bào phát triển thành dạng chuyên hóa cuối cùng. Hình 5.5 có thể thấy một số biến đổi xảy ra trong pha kéo dài tế bào. Do hấp thụ thẩm thấu nước mà tế bào trương lên, thường làm tế bào kéo dài nhiều hơn, về sau các không bào nhỏ xuất hiện trong tế bào chất đặc sẽ dung hợp để tạo không bào đơn lớn chứa dịch bào - nét đặc trưng của tế bào trưởng thành. Sự giãn nở tế bào xảy ra ngay dưới đỉnh chồi, hoặc đỉnh rễ đang sinh trưởng làm cho các vùng này biến thành vùng sinh trưởng cực đại. Nhiều nghiên cứu cho thây các chất điều hòa sinh trưởng, đặc biệt là auxin tham gia vào sự kéo dài và giãn tế bào.


    Sự phân hóa chủ yếu có liên quan với quá trình sinh trưởng của thành tế bào. Mặc dù là phần không sống, nhưng thành xenluloz của tế bào là tính chất đặc trưng nhất và là nét tiêu biểu dễ thấy của tế bào thực vật. Sự tổng hợp xenluloz xảy ra ở gần màng sinh chất, rồi xenluloz lắng đọng ở bên ngoài màng dưới dạng một mạng lưới gồm vô số sợi con.


    Trong phần nền giữa các sợi con là pectin và glicoprotein được lắng đọng lại. Các chất này được ấn vào thành nhờ các túi tiết từ phức hệ Golgi của tế bào thực vật. Giữa thành của hai tế bào lân cận là một tầng mỏng gồm chất pectin kết dính gọi là phiến giữa nhằm liên kết tế bào với nhau. Phiến giữa được hình thành đầu tiên trong quá trình phân- chia của tế bào phân sinh khi các túi tiết từ phức hệ Golgi đi đến thành giữa hai tế bào và hợp lại. Để tách riêng các tế bào thực vật trong phòng thí nghiệm, người ta thường hoà tan phiến giữa bằng cách cho tiêu bản ngập trong axit - đó là quá trình ngâm mủn.


    Nhiều nghiên cứu đã cho thấy bản chất của sự phân hóa tế bào theo nhiều hướng khác nhau tạo nên các tế bào soma khác nhau là sự hoạt hóa của các gen chức năng mà trước đây chúng không hoạt động. Các gen này chịu trách nhiệm tổng hợp các protein, cấc enzym, các polysaccarit, v.v... cần thiết cho sự phân hóa theo hướng xác định tùy theo giai đoạn và mối trường phát triển. Mặc dù các tế bào đang phát triển được giới hạn bằng thành tế bào và chúng được tách riêng nhờ phiến giữa nhưng chúng có hai nét đặc trưng sau đây làm chúng không bị tách biệt về mặt sinh lý. Thứ nhất, thành tế bào là xốp, có lỗ nên cho phép tế bào trao đổi tự do các chất hoà tan và thứ hai là có vùng liên thông ở thành tế bào cạnh nhau cho phép các sợi tế bào chất mỏng manh đi qua gọi là cầu nối tế bào chất (plasmodesma).


    Hầu như mọi tế bào đều có thành cấp lắng đọng trong quá trình phát triển từ các mô phân sinh. Trong quá trình phân hóa, một số tế bào tiết thêm tầng xenluloz vào phía trong thành sơ cấp để hình thành thành thứ cấp.


    b) Sinh trưởng thứ cấp


    Sự hình thành thành thứ cấp thường xảy ra trong các mô dẫn truyền nước và mô nâng đỡ nhưng không xảy ra trong các tế bào đang hoạt động trao đổi chất. Thường thì các vi sợi xenluloz lắng đọng thành ba lổp chồng lên nhau để tạo một mạng lưới nâng đỡ vững chắc. Pectin mềm, dễ uốn của chất nền trong cả thành sơ cấp và thứ cấp có thể được thay thế dần bằng lignin. Lignin có tác dụng làm thành tế bào thêm vững chắc, đồng thời cũng làm cho thành tế bào không thấm nước, khiến cho tế bào chất bên trong không thể thu nhận chất dinh dưỡng và bị chết, để lại xoang chứa đầy dịch bào.


    Một trong những đặc điểm của thực vật, nhất là thực vật lâu năm: không chỉ sự sinh trưởng sơ cấp của mô làm cho thân cây dài ra, mà còn có sự sinh trưởng thứ cấp, qua đó thân cây càng to ra từ năm này đến năm khác. Trong sự sinh trưởng thứ cấp sẽ tạo nên các mô thứ cấp của thân. Đối với cây một năm, sự sinh trưởng thứ cấp bị hạn chế; còn đối với cây lâu năm, đặc biệt là cây gỗ, thì sự sinh trưởng thứ cấp làm cho cây đạt kích thước lớn và tồn tại được trong nhiều năm. Hình 5.6 nêu các giai đoạn phân hóa các mô thứ cấp của thân, đặc biệt là của mô xylem thứ cấp, phloem thứ cấp từ tầng phát sinh bó mạch tạo nên trụ cứng chắc của thân với các vòng gỗ hằng năm và mô thứ cấp của vỏ từ tầng phát sinh vỏ.


    Phloem thứ cấp Vùng phát sinh bó mạch Xylem thứ cấp


    Tầng phát sinh gian bó mạch bắt đẩu hình thành



    Hình 5.6. Sinh trưởng cấp sinh trưởng thứ cấp của thân cây



    Kết quả của pha phân hóa, nhiều loại tế bào thực vật được hình thành và mỗi loại tế bào được chuyên hóa để thực hiện một chức năng riêng trong đời sống của cây.


    5.4. CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG PHÁT TRlỂN


    5.4.1. Hoocmon thực vật


    Các hoocmon thực vật là những phần tử bé. Sự vận chuyển của chúng từ tế bào này sang tế bào khác thường xuyên qua thành tế bào. Nói chung, hoocmon thực vật điều hòa sự sinh trưởng và phát triển của cây thông qua sự tác động lên sự phân bào, sự kéo dài và biệt hóa tế bào. Một số hoocmon có tác dụng điều hòa sự đáp ứng của cây đối với các kích thích môi trường một cách tức thời. Mỗi hoocmon có tính đa hiệu tùy thuộc vào kiểu tương tác của chúng, vào nồng độ và tùy thuộc vào giai đoạn phát triển của cây (bảng 5.1). Cây thường sản xuất một lượng ít hoocmon nhưng gây ảnh hưởng lớn bởi vì các tín hiệu hoocmon được khuếch đại bằng nhiều cách. Một số hoocmon có thể làm thay đổi hoạt tính của gen bằng cách gây ảnh hưởng lên hoạt tính của enzym, hoặc thay đổi hoạt tính của màng. Bất cứ tác động nào nêu trên đều có thể gây ảnh hưởng lên sự trao đổi chất và phát triển của tế bào khi đáp ứng với một số ít phân tử hoocmon. Con đường truyền đạt thông tin đã khuếch đại tín hiệu hoocmon và tạo mỗi liên lạc giữa hoocmon đó với các đáp ứng của tế bào.


    Bảng 5. Một số hoocmon thực vật chính vai trò của chúng


    Hoocmon Vị trí sản sinh và phát hiện Vai trò chính


    Auxin (IAA) Phôi của hạt, mô phân sinh của chồi đỉnh, lá non Kích thích kéo dài thân (với nồng độ thấp); sinh trưởng của rễ; biệt hóa tế bào; phân cành; điểu chỉnh sự phát triển quả; tăng ưu thế đỉnh; có chức năng trong hướng quang và hướng đất; phân hóa xylem; làm chậm sự rụng lá


    Cytokinin Tổng hợp trong rễ và vận chuyển đến các phần khác Ảnh hưởng lên sự phát triển và phân hóa của rễ; kích thích phân bào và sinh trưởng; kích thích nảy mầm; ngân cản thoái hóa


    Giberetin Mô phân sinh của chồi đỉnh vả rễ, lá non, phôi Kích thích sự nảy mầm của hạt và chồi; kéo dài thân và sinh trưởng của lá; kích thích ra hoa và tạo quả; ảnh hưởng lên sự sinh trưởng và phân hóa của rễ


    Brassinosteroid Hạt, quả, thân, cành, lá và chồi hoa ức chế sự sinh trưởng rễ; làm chậm sự rụng lá; kích thích sự phân hóa xylem


    Axit abscisic Lá, thân, rễ, quả xanh ức chế sinh trưởng; đóng khí khổng khi bị stress nước; kích thích sự ngủ của hạt


    Etilen Mô quả chín, mắt thân, lá già và hoa Kích thích sự chín của quả; đối lập vái một số tác dộng của auxin; kích thích hoặc ức chế sự sinh trưởng và phát triển của rễ, lá và hoa (tùy loài)